იხილეთ წყარო გვერდისთვის ნერვული სისტემების ევოლუცია

'''ნერვული სისტემების ევოლუციის''' ათვლა იწყება [[ცხოველები|ცხოველებში]] (ანუ მეტაზოონებში) [[ნერვული სისტემა|ნერვული სისტემების]] პირველად გაჩენიდან. ნეირონები მრავალუჯრედიან ცხოველებში განვითარდნენ, როგორც სპეციალიზებული ელექტრონული სასიგნალო უჯრედები, რითიც მათ მოახდინეს ადაპტაცია [[მოქმედების პოტენციალი]]ს მექანიზმისა, რომელიც არსებობდა მოძრავ ერთუჯრედიანებსა და კოლონიურ [[ევკარიოტები|ევკარიოტებში]]. პირველად ევოლუცია განიცადეს მარტივმა [[ნერვული ბადე|ნერვულმა ბადეებმა]], რომლებიც ნაპოვნია ისეთ ცხოველებში, როგორებიც არიან, მაგალითად, [[კნიდარიები]]. ამას მოჰყვა კვანძოვანი ნერვული სისტემის [[ევოლუცია]] [[ბილატერალური ცხოველები|ბილატერალურ ცხოველებში]] — [[ვენტრალური ნერვული კვანძები]]სა [[უხერხემლოები|უხერხემლოებში]] და [[დორსალური ნერვული კვანძები]]ს, რომლებიც [[ქორდა (ბიოლოგია)|ნოტოქორდითაა]] მხარდაჭერილი — [[ქორდიანები|ქორდიანებში]]. ბილარეტალიზაციამ გამოიწვიო თავის ტვინების ევოლუცია — პროცესი, რომელსაც [[ცეფალიზაცია]]ს ვუწოდებთ.

== ნერვული წინამორბედები ==
{{see also|მოქმედების პოტენციალი#ტაქსონომიური განაწილება და ევოლუციური უპირატესობები}}
[[მოქმედების პოტენციალი|მოქმედების პოტენციალებმა]], რომლებიც აუცილებელია ნერვული აქტივობისთვის, ევოლუცია განიცადეს ერთუჯრედიან ევკარიოტებში. ისინი [[ნატრიუმი]]ს ნაცვლად იყენებდნენ [[კალციუმი]]ს მოქმედების პოტენციალებს, თუმცა მექანიზმი, სავარაუდოდ, ადაპტირდა ნეირონული ელექტრული სიგნალების გადაცემის მიმართ [[მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები|მრავალუჯრედიან]] ცხოველებში. ზოგიერთ კოლონიურ ევკარიოტში, მაგალითად, როგორიცაა [[ობელია]], ელექტრული სიგნალები ვრცელდება არა მხოლოდ ნეირონული ქსელების გავლით, არამედ კოლონიის საერთო საჭმლის მომნელებელ სისტემაში არსებული [[ეპითელიუმი|ეპითელიური უჯრედების]] გავლითაც.<ref>{{cite book|last=Matthews|first=Gary G.|title=Neurobiology: molecules, cells, and systems|url=https://books.google.com/books?id=XMYsp-c8skQC&pg=PT46|year=2001|publisher=Wiley-Blackwell|isbn=0-632-04496-9|page=21|chapter=Evolution of nervous systems}}</ref>

== ღრუბელები ==
[[ღრუბლები (ცხოველები)|ღრუბელებს]] არ აქვთ უჯრედები, რომლებიც ერთმანეთს [[სინაფსი|სინაფსური შეერთებებით]] უკავშირდებიან. ეს ნიშნავს, რომ მათ არ აქვთ ნეირონები, შესაბამისად, ნერვული სისტემა. მიუხედავად ამისა, მათ აქვთ მრავალი გენის [[ჰომოლოგია (ბიოლოგია)|ჰომოლოგები]], რომლებიც საკვანძო როლს თამაშობენ სინაფსურ ფუნქციაში. ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ღრუბელის უჯრედები ექსპრესირებენ პროტეინების ჯგუფებს, რომლებიც კონებად იკვრებიან და წარმოქმნიან სტრუქტურას, რომელიც ძალიან ჰგავს [[პოსტსინაფსური სიმჭიდროვე|პოსტსინაფსურ სიმჭიდროვეს]] (სინაფსის იმ ნაწილს, რომელიც სიგნალს იღებს).<ref name=Sakarya/> მიუხედავად ამისა, ამ სტრუქტურის ფუნქცია ჯერჯერობით ბუნდოვანია. მართალია, ღრუბელის უჯრედები არ ახორციელებენ სინაფსურ გადაცემას, მაგრამ ისინი ერთმანეთს უკავშირდებიან კალციუმის ტალღებისა და სხვა იმპულსების მეშვეობით, რომლებიც შუამდგომლობენ მარტივ მოქმედებებს, როგორიცაა, მაგალითად, მთელი სხეულის შეკუმშვა.<ref name=Jacobs/>

== ნერვული ბადეები ==
{{main|ნერვული ბადეები}}
[[მედუზები|მედუზებს]], [[სავარცხლურები|სავარცხლურებსა]] და მათ მონათესავე ცხოველებს [[ცენტრალური ნერვული სისტემა|ცენტრალური ნერვული სისტემის]] ნაცვლად აქვთ დიფუზიური ნერვული ბადეები. მედუზების უმრავლესობაში ნერვული ბადეები მეტ-ნაკლებად თანაბრადაა განაწილებული სხეულში; სავარცხლურებში ისინი უფრო მეტად პირთან ახლოსაა კონცენტრირებული. ნერვული ბადეები შედგება სენსორული ნეირონებისგან, რომლებიც იღებენ ქიმიურ, ტაქტილურ და ვიზუალურ სიგნალებს; მოტორული ნეირონებისგან, რომლებიც ააქტიურებენ სხეულის კედლის შეკუმშვებს, და შუალედური ნეირონებისგან, რომლებიც აფიქსირებენ სენსორული ნეირონების აქტიურობების კანონზომიერებს და გადასცემენ სიგნალებს მოტორული ნეირონების ჯგუფებს. ზოგ შემთხვევაში შუალედური ნეირონების ჯგუფები ერთიანდება და დისკრეტულ [[განგლია]]დ გარდაიქმნება.<ref name=Ruppert/>

რადიალურად სიმეტრიულ ცხოველებში ნერვული სისტემის განვითარება შედარებით უფრო არასტრუქტურულია. ბილარეტალური ცხოველებისგან განსხვავებით, რადიალურად სიმეტრიულ ცხოველებს აქვთ მხოლოდ ორი პირველადი უჯრედული შრე: [[ენდოდერმა]] და [[ექტოდერმა]]. ნეირონები წარმოიქმნება ექტოდერმული წინამორბედი უჯრედების სპეციალური კრებულიდან, რომელიც ასევე ყველა სხვა ექტოდერმული უჯრედული ტიპისთვის ასრულებს პრეკურსორის როლს.<ref name=Sanes3>{{Cite book|title=Development of the nervous system |url=https://archive.org/details/developmentofner0000sane_p7h9 |publisher=Academic Press |year=2006 |isbn=978-0-12-618621-5 |pages=[https://archive.org/details/developmentofner0000sane_p7h9/page/3 3]–4 |vauthors=Sanes DH, Reh TA, Harris WA }}</ref>

== ნერვული კვანძები ==
[[ფაილი:Bilaterian-plan.svg|thumb|right|ბილატერალური ცხოველის ნერვული სისტემა სეგმენტური გაფართოებების მქონე ნერვული კვანძის ფორმით და მისი „ტვინი“ წინა ნაწილში]]

ამჟამად არსებული ცხოველების უმეტესობა [[ბილატერალურები|ბილატერალურია]], რაც ნიშნავს, რომ მათ თითქმის სარკისებრი მარცხენა და მარჯვენა მხარეები აქვთ. მიიჩნევენ, რომ ყველა ბილატერალური ცხოველი მომდინარეობს საერთო ჭიისმაგვარი წინაპრისგან, რომელიც ცხოვრობდა ედიაკარიულ პერიოდში, 550-600 მილიონი წლის წინ.<ref name=Balavoine/> ფუნდამენტური ბილატერალური სხეულის ფორმა წარმოადგენს მილს, რომელსაც აქვს ღრუ ნაწლავის ჩაღრმავება, რომელიც გადაჭიმულია პირიდან ანუსამდე, და გაფართოებების მქონე ნერვული კვანძი ([[განგლიონი]]) სხეულის თითოეული სეგმენტისთვის. ამასთანავე წინა სეგმენტში არის განსაკუთრებულად დიდი განგლიონი, რომელსაც „[[ტვინი]]“ ეწოდება.

[[ფაილი:Gray797.png|thumb|left|125px|ადამიანის სხეულის ზედაპირი, რომელიც ინერვირებულია თითოეული სპინალური ნერვით]]

ნერვული სისტემის დონეზე [[ძუძუმწოვრები|ძუძუმწოვრებსაც]] კი, მათ შორის [[ადამიანი|ადამიანებს]], აქვთ სეგმენტური ბილატერალური სხეულის გეგმა. ზურგის ტვინი შეიცავს რიგ [[სეგმენტური განგლია|სეგმენტურ განგლიებს]], რომელთაგან თითოეულიც საფუძველს უდებს მოტორულ და სენსორულ ნერვებს, რომლებიც ინერვირებენ სხეულის ზედაპირის ნაწილს და მის ქვემოთ განლაგებულ კუნთოვან სისტემას. კიდურებზე ინერვირებული თარგის გეგმა კომპლექსურია, მაგრამ სხეულზე იგი იძლევა ვიწრო ზოლების რიგს. ზედა სამი სეგმენტი ტვინს ეკუთვნის და ისინი წარმოქმნის წინა ტვინს, შუა ტვინსა და რომბისებრ ტვინს.<ref name=Ghysen>{{Cite journal|author=Ghysen A |title=The origin and evolution of the nervous system |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=555–62 |year=2003 |pmid=14756331 |doi= |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756331}}</ref>

იმ პროცესების გათვალისწინებით, რომლებიც ადრეული ემბრიონული განვითარების დროს მიმდინარეობს, ბილატერალები იყოფიან ორ ჯგუფად ([[ზეტიპი (ბიოლოგია)|ზეტიპად]]): [[პირველადპირიანები|პირველადპირიანებად]] და [[მეორეულპირიანები|მეორეულპირიანებად]].<ref name=Erwin/> მეორეულპირიანებში შედიან როგორც ხერხემლიანები, ისე [[კანეკლიანები]], [[ნახევრადქორდიანები]] (მეტწილად [[ნაწლავმსუნთქავნი]]) და [[ქსენოტურბელიდები]].<ref name=Bourlat/> პირველადპირიანები, შედარებით უფრო მრავალფეროვანი ჯგუფი, მოიცავს [[ფეხსახსრიანები|ფეხსახსრიანებს]], [[მოლუსკები|მოლუსკებსა]] და სხვადასხვა ტიპის ჭიებს. ამ ორ ჯგუფს შორის მთავარი განსხვავება ორგანიზმში ნერვული სისტემის მდებარეობაა: პირველადპირიანებს ნერვული კვანძები აქვთ სხეულის ვენტრალურ (უმეტესწილად ქვედა) მხარეს, ხოლო მეორეულპირიანებში ნერვული კვანძები დორსალურ (უმეტესწილად ზედა) მხარეს მდებარეობს. მეტიც, სხეულის მრავალი ასპექტი შეტრიალებულია ამ ორ ჯგუფს შორის, მათ შორის რამდენიმე გენის თარგების ექსპრესია, რომლებიც ასახავენ დორსალურ-ვენტრალურ გრადიენტებს. ანატომისტების უმრავლესობა ამჟამად მიიჩნევს, რომ პირველადპირიანებისა და მეორეულპირიანების სხეულები ერთმანეთის მიმართაა „შეტრიალებული“. ეს ჰიპოთეზა პირველად შემოგვთააზა [[ჟოფრუა სენტ-ილერ ეტიენი|ჟოფრუა სენტ-ილერმა]] მწერებისთვის, რომლებიც ხერხემლიანებს შეადარა. ამგვარად, მაგალითად, მწერებს აქვთ ნერვული კვანძები, რომლებიც გადაჭიმულია სხეულის ვენტრალური შუა ხაზის გასწვრივ, როცა ყველა ხერხემლიანში სპინალური კვანძები დორსალური შუა ხაზის გასწვრივ გადის.<ref name=Lichtneckert/>

=== ჭიები ===
[[ჭიები]] უმარტივესი ბილატერული ცხოველებია და მათში გამოხატულია ბილატერალური ნერვული სისტემის საბაზისო სტრუქტურა ყველაზე უფრო სწორხაზოვანი გზით.<ref>{{cite web | 
url= https://www.youtube.com/watch?v=HfbyFm2eYaQ|access-date=9 January 2017 | title= Ediacaran fauna worms| publisher= Walter Jahn}} – [https://www.youtube.com/watch?v=HfbyFm2eYaQ Suny Orange]</ref> მაგალითად, [[ჭიაყელა|ჭიაყელებს]] აქვთ ორმაგი ვენტრალური კვანძები, რომლებიც სხეულის სიგრძეს მიუყვებიან და უერთდებიან კუდსა და პირს. ეს ნერვული კვანძები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ტრანსვერსალური ნერვებით, რომლებიც კიბის საფეხურებს ჰგვანან. ეს ტრანსვერსალური ნერვები ცხოველს მისი ორი მხარის კოორდინირებაში ეხმარება. თავის ბოლოში მდებარე ორი [[განგლია]] მარტივი ტვინის მსგავსად ფუნქციონირებს. ცხოველთა თვალის ლაქებზე არსებული [[ფეხსახსრიანების მარტივი თვალები|ფოტორეცეპტორები]] სენსორულ ინფორმაციას იძლევა სინათლისა და სიბნელის შესახებ.<ref name=Adey>{{Cite journal|author=ADEY WR |title=The nervous system of the earthworm Megascolex |journal=J. Comp. Neurol. |volume=94 |issue=1 |pages=57–103 |date=February 1951 |pmid=14814220 |doi= 10.1002/cne.900940104|url=}}</ref>

ერთი ძალიან პატარა ჭიის, [[მრგვალი ჭიები|მრგვალი ჭია]] ''[[Caenorhabditis elegans]]-ის'', ნერვული სისტემა სინაფსურ დონეზე დაიტანეს. ჩაიწერეს ყველა ნეირონი და მათი უჯრედული ქრონოლოგიები და ახლა ცნობილია უმეტესი, თუ არა ყველა, ნეირონული კავშირი. ამ სახეობაში ნერვული სისტემა [[სქესობრივი დიმორფიზმი|სქესობრივად დიმორფულია]]; ორი სხვადასხვა სქესის, მამრობითისა და [[ჰერმაფროდიტები|ჰერმაფროდიტის]], ნერვულ სისტემებს განსხვავებული ოდენობის ნეირონები და ნეირონთა ჯგუფები აქვთ, რომლებიც სპეციფიკურად სქესობრივ ფუნქციებს ასრულებენ. ''C. elegans-ში'' მამრებს აქვთ ზუსტად 383 ნეირონი, როცა ჰერმაფროდიტების ნეირონების ოდენობა ზუსტად 302-ია.<ref name=Wormbook/>

=== ფეხსახსრიანები ===
[[ფაილი:Spider internal anatomy-en.svg|thumb|right|250px|ობობის შიდა ანატომია. ნერვული სისტემა ნაჩვენებია ლურჯად]]

[[ფეხსახსრიანები]]ს, როგორებიც არიან [[მწერები]] და [[კიბოსნაირნი]], ნერვული სისტემა შედგება [[განგლია|განგლიებისგან]], რომლებიც შეერთებულია [[ვენტრალური ნერვული კვანძი|ვენტრალური ნერვული კვანძებით]], რომლებსაც, თავის მხრივ, მუცლის სიგრძის გასწვრივ გადაჭმული ორი პარალელური შეერთებები აკავშირებს.<ref name=Chapman>{{Cite book|title=The insects: structure and function |author=Chapman RF |publisher=Cambridge University Press |year=1998 |isbn=978-0-521-57890-5 |chapter=Ch. 20: Nervous system |pages=533–568}}</ref> როგორც წესი, სხეულის თითოეულ სეგმენტს აქვს ერთი [[განგლია]] თითოეულ მხარეს, თუმცა ზოგიერთი განგლია შერწყმულია და წარმოქმნის ტვინსა და სხვა უფრო დიდ განგლიებს. თავის სეგმენტი შეიცავს ტვინს, რომელიც აგრეთვე ცნობილია, როგორც [[სუპრაზოფაგალური განგლია]]. [[მწერები|მწერების ნერვულ სისტემაში]] ტვინი ანატომიურად დაყოფილია პროტოცერებრუმად, დევტოცერებრუმად და ტრიტოცერებრუმად. პირდაპირ ტვინის უკან არის [[სუბსოფაგალური განგლია]], რომელიც შედგება შერწყმული განგლიების სამი წყვილისგან. იგი აკონტროლებს [[პირის აპარატი|პირის აპარატს]], [[სანერწყვე ჯირკვალი|სანერწყვე ჯირკვლებს]] და რამდენიმე [[კუნთი|კუნთს]]. მრავალ ფეხსახსრიანს კარგად აქვს განვითარებული [[შეგრძნება|შეგრძნების]] ორგანოები, მათ შორის [[ფასეტური თვალი|ფასეტური თვალები]] მხედველობისთვის და [[ანტენა (ბიოლოგია)|ანტენა]] [[ყნოსვა|ყნოსვისა]] და [[ფერომონი|ფერომონების]] შეგრძნებისთვის. ამ ორგანოებიდან მიღებულ სენსორულ ინფორმაციას ამუშავებს ტვინი.

მწერებში მრავალ ნეირონს აქვს უჯრედის სხეულები, რომლებიც განლაგებულია ტვინის განაპირას და ისინი ელექტრულად პასიურია — უჯრედის სხეულები მხოლოდ მეტაბოლური მხარდამჭერის ფუნქციას ასრულებენ და ისინი არ მონაწილეობენ სიგნალების გადაცემაში. პროტოპლაზმური ბოჭკო უჯრედის სხეულიდან მიედინება და უხვად იტოტება. მათგან ზოგიერთი ნაწილი სიგნალებს გადასცემს, დანარჩენები კი იღებს მათ. ამგვარად, მწერის ტვინის უდიდეს ნაწილს აქვს პასიური უჯრედის სხეულები, რომლებიც პერიფერიის გარშემოა განთავსებული, ხოლო ნერვული სიგნალების გადამუშავება მიმდინარეობს ფოტოპლაზმური ბოჭკოების გორგალში, რომელსაც ეწოდება [[ნეიროპოლი]].<ref>Chapman, p. 546</ref>

=== ამფიბიები ===

იოდი და T4 ასტიმულირებენ ლარვული ლაყუჩების, კუდისა და ფარფლების უჯრედების ეფექტურ [[აპოპტოზი|აპოპტოზს]] (უჯრედის პროგრამულ სიკვდილს) და აგრეთვე ასტიმულირებენ ნერვული სისტემის ევოლუციას, რითიც ისინი წყლის ვეგეტარიანელ თავკომბალას გარდაქმნიან ხმელეთის ხორცისმჭამელ ბაყაყად, რომელსაც უკეთესი ნევროლოგიური, ვიზუოსკოპიური, ყნოსვითი და კოგნიტიური უნარები აქვს ნადირობისთვის. ამფიბიების [[მეტამორფოზი]]ს საპირისპიროდ თირეიდექტომია და ჰიპოთირეოიდიზმი ძუძუმწოვრებში შეიძლება, ჩაითვალოს ერთგვარ ფილოგენეტიკურ, მეტაბოლურ და ნევროლოგიურ რეგრესიად, რომელსაც რეპტილიების ცხოვრების ადრეულ ეტაპამდე მივყავართ. მართლაც, მრავალ დაავადებას, რომლებიც ჰიპოთირეოიდულ ადამიანებს სჭირთ, აქვს რეპტილიების მსგავსი მახასიათებლები, როგორებიცაა, მაგალითად, ნერვული რეფლექსების შენელება თავის ტვინის, მეტაბოლიზმის, მონელების, გულისცემის, ლეთარგიული მუშაობით; ჰიპოთერმია და მშრალი, უთმო, ქერცლიანი, ცივი კანი.<ref>{{Cite journal|author=Venturi, Sebastiano|title=Evolutionary Significance of Iodine|journal=Current Chemical Biology-|volume=5 |pages=155–162|year=2011|issn=1872-3136|doi=10.2174/187231311796765012|issue=3}}</ref>
<ref>{{Cite journal|author=Venturi, Sebastiano|title=Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective|journal=Human Evolution-|volume= 29 (1-3)|pages=185–205|year=2014|issn=0393-9375}}</ref>

==== თანდაყოლილი ქცევების ევოლუცია ====
ისეთი ქცევები, როგორიცაა „კუდის ქნევით“ გაქცევის რეაქცია კიბოსნაირებში, მაგალითად, მდინარის კიბოსა და ლობსტერებში, არის [[ქცევის ფიქსირებული თარგები]], რომლებმაც შესაძლოა, ევოლუცია განიცადეს ადრეული წინაპრების თარგებისგან.

== ცენტრალური ნერვული სისტემების ევოლუცია ==
{{main|თავის ტვინის ევოლუცია|ცეფალიზაცია|ტვინის ზომა}}

=== ადამიანის თავის ტვინის ევოლუცია ===
შეინიშნება თავის ტვინის მოცულობის თანდათანობითი ზრდა, რადგან თანამედროვე ადამიანების წინაპრები ვითარდებოდნენ ევოლუციის ადამიანური ქრონოლოგიის კვალდაკვალ (იხილეთ [[ჰომინინები]]). თავდაპირველად ტვინის მოცულობა იყო 600 სმ<sup>3</sup> [[ჰომო ჰაბილისი|ჰომო ჰაბილისში]], ხოლო ''[[ნეანდერტალელები|ნეანდერტალელებში]]'' ამ მაჩვენებელმა მიაღწია 1736&nbsp;სმ<sup>3</sup>-ს. ამგვარად, არსებობს კორელაცია ტვინის მოცულობასა და ინტელექტს შორის.<ref>{{cite journal|last1=Ko|first1=Kwang Hyun|title=Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution|journal=Anthropological Notebooks|date=2016|volume=22|issue=1|pages=5–22|url=http://www.drustvo-antropologov.si/AN/PDF/2016_1/Anthropological_Notebooks_XXII_1_Ko.pdf}}</ref> მიუხედავად ამისა, თანამედროვე ''ჰომო საპიენსს'' აქვს ნეანდერტალელებზე უფრო მცირე მოცულობის მქონე ტვინი (1250&nbsp;სმ<sup>3</sup>); ქალებს ტვინის მოცულობა მამაკაცებზე ოდნავ ნაკლები აქვთ, ხოლო ფლორესელ ჰომინიდებს (''[[Homo floresiensis]]''), რომლებსაც მეტსახელად „ჰობიტები“ ეწოდებათ, ჰქონდათ თავის ქალის 380&nbsp;სმ<sup>3</sup>მოცულობა, რაც ''[[Homo erectus]]-ის'' საშუალო მაჩვენებლის მესამედია და [[შიმპანზე]]სთვისაც კი მცირე ზომად ითვლება. ვარაუდობენ, რომ მათ ევოლუცია განიცადეს ჰომო ერექტუსებში ინსულარული ჯუჯობის შედეგად. სამჯერ უფრო მცირე ზომის ტვინის მიუხედავად, არსებობს მტკიცებულებები იმისა, რომ ''H. floresiensis'' იყენებდა ცეცხლსა და ქვებისგან გაკეთებულ იარაღებს, რომლებიც იმდენადვე დახვეწილი იყო, როგორიც მათი სავარაუდო წინაპრის, ''H. erectus-ის''.<ref>{{cite journal |vauthors=Brown P, Sutikna T, Morwood MJ |title=A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia |journal=Nature |volume=431 |issue=7012 |pages=1055–61 |year=2004 |pmid=15514638 |doi=10.1038/nature02999|display-authors=etal}}</ref> იენ დევიდსონი ადამიანის ტვინის ზომაზე განხორციელებულ საპირისპირო ევოლუციურ ზემოქმედებებს ასე აჯამებს: „იმდენად დიდი, რამდენადაც საჭიროა, და იმდენად მცირე, რამდენადაც შესაძლებელია“.<ref>{{cite web|last=Davidson |first=Iain |url=https://une-au.academia.edu/IainDavidson/Papers/148883/_As_large_as_you_need_and_as_small_as_you_can--implications_of_the_brain_size_of_Homo_floresiensis_ |title=As large as you need and as small as you can'--implications of the brain size of Homo floresiensis, (Iain Davidson) |publisher=Une-au.academia.edu |date= |accessdate=2011-10-30}}</ref>

ტვინის ევოლუციის შესწავლა შესაძლებელია ენდოკასტების გამოყენებითაც, რომელთაც შეისწავლის ნევროლოგიისა და პალეონტოლოგიის ერთ-ერთი შტო — [[პალეონევროლოგია]].

== იხილეთ აგრეთვე ==
* [[ევოლუციური განვითარების ბიოლოგია]]
* [[ევოლუციური ნეირომეცნიერება]]
* [[ნოოგენეზი]]

== სქოლიო ==
{{Reflist|2|refs=
<ref name=Balavoine>{{Cite journal| author=Balavoine G| title=The segmented Urbilateria: A testable scenario| journal= Int Comp Biology| year=2003| volume=43| issue=1| pages=137–47| url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137| doi=10.1093/icb/43.1.137}}</ref>

<ref name=Bourlat>{{Cite journal|vauthors=Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ |title=Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida |journal=Nature |volume=444 |issue=7115 |pages=85–8 |date=November 2006 |pmid=17051155 |doi=10.1038/nature05241 |url=|display-authors=etal}}</ref>

<ref name=Erwin>{{Cite journal|vauthors=Erwin DH, Davidson EH |title=The last common bilaterian ancestor |journal=Development |volume=129 |issue=13 |pages=3021–32 |date=July 2002 |pmid=12070079 |doi= |url=}}</ref>

<ref name=Jacobs>{{Cite journal|title=Evolution of sensory structures in basal metazoa |journal=Integr Comp Biol |volume=47|issue=5 |year=2007 |pages=712–723 |doi=10.1093/icb/icm094 |url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712 |vauthors=Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D |pmid=21669752|display-authors=etal}}</ref>

<ref name=Lichtneckert>{{Cite journal|vauthors=Lichtneckert R, Reichert H |title=Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development |journal=Heredity |volume=94 |issue=5 |pages=465–77 |date=May 2005 |pmid=15770230 |doi=10.1038/sj.hdy.6800664 |url=https://archive.org/details/sim_heredity_2005-05_94_5/page/465}}</ref>

<ref name=Ruppert>{{Cite book|vauthors=Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD | title=Invertebrate Zoology |url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | publisher=Brooks / Cole| edition=7th| isbn=0-03-025982-7| year=2004| pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/111 111]–124}}</ref>

<ref name=Sakarya>{{Cite journal|vauthors=Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M|editor1-last=Vosshall|editor1-first=Leslie |title=A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=6 |pages=e506 |year=2007 |pmid=17551586 |pmc=1876816 |doi=10.1371/journal.pone.0000506|display-authors=etal}}</ref>

<ref name=Wormbook>{{Cite web|title=Wormbook: Specification of the nervous system |url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html}}</ref>

}}

[[კატეგორია:ნეირომეცნიერება]]
[[კატეგორია:ევოლუციური ბიოლოგია]]