შინაარსზე გადასვლა

ევოლუცია

მასალა ვიკიპედიიდან — თავისუფალი ენციკლოპედია

თარგი:რჩეული/2.0

ფაილი:სიცოცხლის ხე.png
ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

ევოლუცია — ბიოლოგიური პოპულაციების მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისებების ცვალებადობა მომდევნო თაობებში.[2][3] ეს ნიშან-თვისებები წარმოადგენს გამოხატვას გენებისა, რომელიც მშობლიდან ნაშიერს რეპროდუქციის შედეგად გადაეცემა. ნებისმიერ მოცემულ პოპულაციაში შესაძლოა, არსებობდეს განსხვავებული თვისებები, რაც შედეგია მუტაციის, გენეტიკური რეკომბინაციის და გენეტიკური ვარიაციების სხვა ფაქტორებისა.[4] ევოლუციას ადგილი აქვს, როცა ევოლუციური პროცესები, როგორიცაა, მაგალითად, ბუნებრივი გადარჩევა (მათ შორის, სქესობრივი გადარჩევა) და გენური დრეიფი მოქმედებენ აღნიშნულ ვარიაციებზე, რაც იწვევს პოპულაციის შიგნით კონკრეტული თვისების გავრცელებას ან გაიშვიათებას.[5] ევოლუციის სწორედ ამ პროცესმა წარმოშვა ბიომრავალფეროვნება ბიოლოგიური ორგანიზმების ყველა დონეზე, სახეობის, ინდივიდუალური ორგანიზმებისა და მოლეკულების ჩათვლით.[6][7]

დედამიწაზე არსებულ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს ჰყავს საერთო წინაპარი, რომელსაც „უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპარი“ (Last Universal Common Ancestor — LUCA) ეწოდება.[8][9][10] იგი 3,5-3,8 მილიარდი წლის წინ არსებობდა,[11] თუმცა, 2015 წელს ჩატარებულმა კვლევამ 4,1 მილიარდი წლით დათარიღებული „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ იპოვა დასავლეთ ავსტრალიის უძველეს გეოლოგიურ შრეებში.[12][13] 2016 წლის ივლისში მეცნიერებმა მოახდინეს LUCA-ს 355 გენის იდენტიფიკაცია, რომლებსაც დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იზიარებს.[14]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის მანძილზე ახალი სახეობების ჩამოყალიბება (სახეობათწარმოქმნა), ცვლილება (ანაგენეზი) და გაქრობა (გადაშენება) დემონსტრირებულია საერთო მორფოლოგიური და ბიოქიმიური თვისებებით, დნმ-ის მიმდევრობის ჩათვლით.[15] ეს საერთო თვისებები უფრო მეტად მსგავსია იმ სახეობებში, რომელთაც ჰყავთ უფრო თანამედროვე საერთო წინაპარი და შეიძლება გამოყენებული იქნას ბიოლოგიური „სიცოცხლის ხის“ ასაგებად, რომელიც ევოლუციურ ნათესაობას (ფილოგენეტიკა) ეყრდნობა, ამჟამინდელი სახეობებისა და ნამარხების გამოყენებით. ნამარხები გულისხმობს ადრეულ ბიოგენურ გრაფიტს,[16] მიკრობული ფენის[17][18][19] და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების განამარხებულ ნარჩენებს. არსებული ბიომრავალფეროვნება შექმნილია როგორც სახეობების წარმოქმნით, ისე გადაშენებით.[20] იმ სახეობათა 99%-ზე მეტი, რასაც კი ოდესმე დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულად ითვლება.[21][22] დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რიცხვი 10-დან 14 მილიონამდე აღწევს, რომელთაგანაც უმეტესობა დოკუმენტირებული და აღწერილი არაა.[23]

მეცნიერული თეორია ევოლუციის შესახებ ბუნებრივი გადარჩევის გზით დამოუკიდებლად შეიმუშავეს ჩარლზ დარვინმა და ალფრედ რასელ უოლესმა XIX საუკუნის შუა წლებში. იგი დეტალურად პირველად იქნა გადმოცემული დარვინის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ“ (On the Origin of Species).[24] ბუნებრივი გადარჩევის გზით ევოლუციის პირველ დემონსტრირებას წარმოადგენდა დაკვირვება, რომ წარმოიქმნება შთამომავლობის იმაზე მეტი რაოდენობა, ვიდრე მათი გადარჩენაა შესაძლებელი. იგი ასევე მოიცავს სამ დაკვირვებად ფაქტს ცოცხალი ორგანიზმების შესახებ: 1) ინდივიდები განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ქცევითი თვისებებით (ფენოტიპური ვარიაციები); 2) განსხვავებული თვისებები ინდივიდის გადარჩენის და რეპროდუქციის განსხვავებულ შანსებს უზრუნველყოფს (დიფერენციალური შემგუებლობა) და 3) თვისებები შეიძლება თაობიდან თაობას გადაეცეს (შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა).[25] აქედან გამომდინარე, შემდგომ თაობებში პოპულაციის წევრები ჩანაცვლებულნი იქნებიან იმ მშობლების შთამომავლებით, რომელთაც გააჩნიათ უფრო ხელსაყრელი თვისებები, რათა გადარჩნენ და გამრავლდნენ იმ ბიოფიზიკურ გარემოში, სადაც ბუნებრივი გადარჩევა მიმდინარეობს. ეს არის გზა, რომლის საშუალებითაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ქმნის და ინარჩუნებს იმ თვისებებს, რომლებიც მორგებულია მათ მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს.[26] ბუნებრივი გადარჩევა, სქესობრივ გადარჩევასთან ერთად, არის ადაპტაციის ერთ-ერთი გამომწვევი მიზეზი, თუმცა არა ერთადერთი მიზეზი ევოლუციისა. არაადაპტაციური ევოლუციური პროცესები გულისხმობს მუტაციას, გენების დრეიფს და გენების დინებას.[5]

მეოცე საუკუნის ადრეულ პერიოდში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა გააერთიანა კლასიკური გენეტიკა და დარვინის ევოლუციის თეორია (ბუნებრივი გადარჩევის გზით) პოპულაციური გენეტიკის დარგში. ბუნებრივი გადარჩევის, როგორც ევოლუციის გამომწვევის მნიშვნელობა, ბიოლოგიის სხვა დარგებმაც აღიარეს. უფრო მეტიც, ადრეული შეხედულებები ევოლუციაზე, როგორებიცაა ორთოგენეზი, ევოლუციონიზმი და სხვა მოსაზრებები ევოლუციის თანდაყოლილ „პროგრესულობაზე“, მოძველებულ მეცნიერულ თეორიებად იქცნენ.[27] მეცნიერები აგრძელებენ ევოლუციური ბიოლოგიის სხვადასხვა ასპექტების შესწავლას ჰიპოთეზების ფორმირებებითა და ტესტირებებით, თეორიული ბიოლოგიისა და ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელების აგებით, დაკვირვებით მიღებული მონაცემების გამოყენებით და საველე პირობებსა და ლაბორატორიაში შესრულებული ექსპერიმენტებით.

პრაქტიკული გამოყენების თვალსაზრისით, ევოლუციის გაგებამ გავლენა იქონია რამდენიმე სამეცნიერო და ინდუსტრიული სფეროს განვითარებაზე, რომელიც მოიცავს მეურნეობას, ადამიანისა და ვეტერინალურ მედიცინას და ზოგადად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებებს.[28][29][30] ევოლუციური ბიოლოგიის აღმოჩენებმა არა მარტო ბიოლოგიის ტრადიციულ განშტოებებზე, არამედ სხვა აკადემიურ დარგებზეც იმოქმედა, როგორებიცაა ბიოლოგიური ანთროპოლოგია და ევოლუციური ფსიქოლოგია.[31][32] ევოლუციური კომპიუტინგი, ხელოვნური ინტელექტის ქვედარგი, მოიცავს დარვინის პრინციპების გამოყენებას კომპიუტერულ მეცნიერებაში არსებულ პრობლემებში.

ევოლუციური აზროვნების ისტორია

Script error: No such module "Multiple image". Script error: No such module "Multiple image".

კლასიკური პერიოდი

მოსაზრება, რომ ორგანიზმის ერთი ტიპი შესაძლოა მეორისგან წარმოიშვას, ჯერ კიდევ ზოგიერთ სოკრატემდელ ძველ ბერძენ ფილოსოფოსთან გვხვდება, მაგალითად ანაქსიმანდრესთან და ემპედოკლესთან.[33] მსგავსი მოსაზრებები რომაულ ხანაშიც გადარჩა. პოეტმა და ფილოსოფოსმა ლუკრეციუსმა ემპედოკლეს იდეები გააჟღერა თავის შედევრში De rerum natura (საგანთა ბუნების შესახებ).[34][35]

შუა საუკუნეები

ამ მატერიალისტური ხედვებისგან განსხვავებით, არისტოტელეს აზრით, არა მხოლოდ ცოცხალი საგნები, არამედ ყველა ბუნებრივი საგანი განსხვავებული ბუნებრივი შესაძლებლობების არასრული განხორციელებაა, რასაც ის „ფორმებს“, „იდეებს“ ან „სახეობებს“ უწოდებდა.[36][37] ეს იყო ბუნების ტელეოლოგიური გაგების ნაწილი, რომელშიც ყველა საგანს კონკრეტული როლი ჰქონდა ღვთაებრივ კოსმოსურ წესრიგში. ამ მოსაზრების ვარიაციები შუა საუკუნეებში სტანდარტულ აღქმად იქცა და ქრისტიანულ სწავლებას შეერწყა. თუმცა, არისტოტელე არ თვლიდა, რომ ორგანიზმის რეალური ტიპები ყოველთვის ერთი-ერთზე შეესაბამებოდა მათ მეტაფიზიკურ ფორმებს და გვაძლევდა იმის მაგალითებს, თუ როგორ ჩნდებოდნენ ცოცხალი საგნების ახალი ტიპები.[38]

დარვინამდე

XVII საუკუნეში, თანამედროვე მეცნიერების ახალმა მეთოდმა არისტოტელეს მიდგომა უარყო. იგი ბუნებრივი ფენომენის ახსნას ფიზიკის კანონების მიხედვით ცდილობდა, რომლებიც საერთო იყო ყველა ხილული საგნისთვის და არ მოითხოვდა არანაირ წინასწარ განსაზღვრულ ბუნებრივ კატეგორიებს ან ღვთაებრივი კოსმოსური წესრიგის არსებობას. მიუხედავად ამისა, ამ ახალმა მიდგომამ ძალიან ნელა გაიდგა ფესვები ბიოლოგიურ მეცნიერებაში, რომელიც წინასწარ განსაზღვრული ბუნებრივი ტიპების კონცეფციის უკანასკნელ თავშესაფრად რჩებოდა. ინგლისელმა ნატურალისტმა ჯონ რეიმ მცენარეთა და ცხოველთა ტიპებისთვის გამოიყენა მანამდე წინასწარ განსაზღრული ბუნებრივი ტიპებისათვის შერჩეული ტერმინი „სახეობები“; მან მკაცრად მოახდინა თითოეული ცოცხალი საგნის იდენტიფიცირება სახეობად და წამოაყენა მოსაზრება, რომ თითოეული სახეობა შესაძლოა განსაზღვრული იყოს იმ მახასიათებლებით, რომლებიც თავისით გადაეცა თაობიდან თაობას.[39][40] 1735 წელს შვედი ბუნებისმეტყველის, კარლ ლინეს მიერ შემუშავებული ბიოლოგიური კლასიფიკაცია მკაფიოდ აღიარებდა სახეობებს შორის ურთიერთობის იერარქიულ ბუნებას, თუმცა სახეობებს კვლავ უყურებდა როგორც წინასწარ განსაზღვრულს ღვთაებრივი გეგმის მიხედვით.[41]

იმ დროის სხვა ბუნებისმეტყველები უკვე ფიქრობდნენ ბუნების კანონებით გამოწვეულ სახეობების ევოლუციურ ცვლილებებზე დროთა განმავლობაში. 1751 წელს, ფრანგმა მათემატიკოსმა პიერ ლუი მოპერტუიმ დაწერა ბუნებრივი ცვლილებების შესახებ, რომლებიც გამრავლებისას ჩნდებოდა, გროვდებოდა თაობათა განმავლობაში და სახეობების გაჩენას იწვევდა.[42] ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ ბიუფონმა ივარაუდა, რომ სახეობები შეიძლება გადაგვარდეს განსხვავებულ ორგანიზმებად, ხოლო ინგლისელი ექიმის, ერაზმუს დარვინის აზრით, ყველა თბილსისხლიანი ცხოველი შესაძლოა ერთი მიკროორგანიზმიდან წამოსულიყო.[43] პირველი სრულფასოვანი ევოლუციური სქემა 1809 წელს ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟან ბატისტ ლამარკმა წამოაყენა თავისი „ტრანსმუტაციის“ თეორიით,[44] რომლის მიხედვითაც, სპონტანური წარმოშობა გამუდმებით წარმოქმნიდა სიცოცხლის მარტივ ფორმებს, რომლებიც თანდაყოლილი პროგრესული ტენდენციით პარალელურად ვითარდებოდა უფრო დიდ კომპლექსურობაში. მისი ვარაუდით, ადგილობრივ დონეზე ეს წარმომავლობითი ხაზები ადაპტირდებოდა გარემოსთან, რაც გამოწვეული იყო მშობლებში მათი გამოყენებითა თუ არგამოყენებით (ამ პროცესს მოგვიანებით ლამარკიზმი ეწოდა).[45][46] ეს მოსაზრებები სხვა ბუნებისმეტყველებმა ემპირიული მტკიცებულებების ნაკლებობის გამო გააკრიტიკეს. განსაკუთრებით, ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ კიუვიემ დაიჟინა, რომ სახეობები ერთმანეთთან დაუკავშირებელი და წინასწარ განსაზღვრულები იყვნენ, მათი მსგავსებები კი მხოლოდ საჭირო ფუნქციების გამო, ღვთის მიერ იყო დადგენილი.[47][48][49]

დარვინის რევოლუცია

ბიოლოგიაში მუდმივი ტიპოლოგიური კლასების ან ტიპების კონცეფციის უკუგდება ბუნებრივი გადარჩევის გზით წარმართულ ევოლუციის თეორიის გაჩენასთან ერთად გახდა შესაძლებელი, რომელიც ჩარლზ დარვინმა შეიმუშავა. ნაწილობრივ თომას რობერტ მალთუსის ნაშრომით, „ესე პოპულაციების პრინციპების შესახებ“ (1798), შთაგონებულმა დარვინმა აღნიშნა, რომ პოპულაციის ზრდა გამოიწვევდა „არსებობისთვის ბრძოლას“, რომელშიც ხელსაყრელი ვარიანტები გავრცელდებოდნენ, დანარჩენები კი გაქრებოდნენ. ყოველ თაობაში, შეზღუდული რესურსების გამო, მრავალი შთამომავალი რეპროდუქციულ ასაკამდეც ვერ მიაღწევდა. ამ მოსაზრებას შეეძლო აეხსნა, რომ მცენარეთა და ცხოველთა ყველა სახეობა ერთი საერთო წინაპრისგან მოდიოდა, ბუნების შესაბამისი კანონების ორგანიზმის ყველა ტიპისთვის ერთნაირად მოქმედების გზით.[50][51][52][53] 1838 წელს დარვინმა „ბუნებრივი გადარჩევის“ თეორიის შემუშავება დაიწყო. ამ თემაზე მისი „დიდი წიგნის“ წერისას, 1858 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ალფრედ რასელ უოლესმა დარვინს პრაქტიკულად იგივე თეორიის თავისი ვერსია გაუგზავნა. თავიანთი დამოუკიდებელი ნაშრომები 1858 წელს ლონდონის ლინეს სამეცნიერო საზოგადოების შეხვედრაზე ერთობლივად წარმოადგინეს.[54] 1859 წლის მიწურულს დარვინმა გამოაქვეყნა „სახეობათა წარმოშობის“ აბსტრაქტი, რომელიც დეტალურად ხსნიდა ბუნებრივ გადარჩევას ისე, რომ ამან ევოლუციის კონცეფციას მზარდი ფართო აღიარება მოუტანა. ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ტომას ჰენრი ჰაქსლიმ დარვინის იდეები ადამიანს მოარგო, რისთვისაც გამოიყენა პალეონტოლოგია, შედარებითი ანატომია, რათა მიეღო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ადამიანებსა და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავდათ. ამ აზრმა ბევრი შეძრა, რადგან გამოდიოდა, რომ ადამიანებს სამყაროში სულაც არ ჰქონდათ განსაკუთრებული ადგილი.[55]

პანგენეზისი და მემკვიდრეობითობა

იდუმალებით მოცული რჩებოდა რეპროდუქციული მემკვიდრეობითობისა და ახალი თვისებების წარმოშობის ზუსტი მექანიზმი. ამ მიზნით, დარვინმა შეიმუშავა თავისი დროებითი თეორია პანგენეზისის შესახებ.[56] 1865 წელს გრეგორ მენდელმა დაადგინა, რომ თვისებები მემკვიდრეობით გადაეცემოდა წინასწარ განსაზღვრული გზით, მემკვიდრეობის ელემენტთა (მოგვიანებით ცნობილი როგორც გენი) სეგრეგაციით და დამოუკიდებელი განაწილების საშუალებით. მენდელის მემკვიდრეობითობის კანონებმა საბოლოოდ ჩაანაცვლა დარვინის პანგენეზისის თეორიის დიდი ნაწილი.[57] გერმანელმა ბიოლოგმა ავგუსტ ვაისმანმა დაადგინა განსხვავება გამეტურ (სპერმა და კვერცხუჯრედი) და სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც გაირკვა, რომ დამემკვიდრება მხოლოდ გამეტების საშუალებით ხდება. ჰოლანდიელმა ბოტანიკოსმა ჰუგო დე ვრისმა ერთმანეთთან დააკავშირა დარვინის პანგენეზისის თეორია და ვაისმანისეული დიფერენცირება გამეტურ/სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც ივარაუდა, რომ დარვინის პანგენები კონცენტრირებული იყო უჯრედის ბირთვებში და ექსპრესიისას მათ შეეძლოთ ციტოპლაზმაში გადაადგილებულიყვნენ და უჯრედის სტრუქტურა შეეცვალათ. გარდა ამისა, დე ვრისი ერთ-ერთი იყო იმ მეცნიერთა შორის, რომელმაც საყოველთაოდ ცნობილი გახადა მენდელის ნაშრომი; იმის ასახსნელად თუ როგორ მუშაობდა ახალი ვარიანტები, დე ვრისმა შეიმუშავა მუტაციის თეორია, რომელმაც დროებითი ნაპრალი წარმოშვა დარვინის ევოლუციის მომხრე და დე ვრისის მიმდევარ ბიოლოგებს შორის.[46][58][59] 1930-იან წლებში, პოპულაციათა გენეტიკის დარგში ისეთმა პიონერებმა, როგორებიც იყვნენ რონალდ ფიშერი, სიუელ რაიტი და ჯონ ბერდონ სანდერსონ ჰოლდეინი, ევოლუციის საფუძვლები მყარ სტატისტიკურ ფილოსოფიაზე დააფუძნეს. ამის შემდეგ, შეუსაბამობები დარვინის თეორიას, გენეტიკურ მუტაციებსა და მენდელის მემკვიდრეობითობას შორის აღმოიფხვრა.[60]

თანამედროვე სინთეზი

1920-1930-იან წლებში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა ბუნებრივი გადარჩევა, მუტაციის თეორია და მენდელის მემკვიდრეობითობა ერთ თეორიად გააერთიანა, რომელიც საყოველთაოდ ესადაგება ბიოლოგიის ნებისმიერ დარგს. თანამედროვე სინთეზს შეეძლო, აეხსნა თვისებები, რომლებიც პოპულაციათა მთელ სახეობებში შეიმჩნეოდა; ეს ძირითადად მოხდა პალეონტოლოგიაში, გარდამავალი ნამარხების და განვითარების ბიოლოგიაში კომპლექსური უჯრედული მექანიზმის შესწავლის გზით.[46][61] 1953 წელს, ჯეიმზ უოტსონისა და ფრენსის კრიკის ნაშრომმა როზალინდ ფრანკლინის კონტრიბუციით დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ მემკვიდრეობითობის ფიზიკური მექანიზმი წარმოადგინა.[62] გენოტიპსა და ფენოტიპს შორის არსებული ურთიერთობის გაგება გააუმჯობესა მოლეკულურმა ბიოლოგიამ. წინსვლა მოხდა ასევე ფილოგენეტიკის სისტემატიკაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა, შექმნილიყო თვისებების გადაცემის რუკა ევოლუციური ხის გამოყენებით.[63][64] 1974 წელს ევოლუციურმა ბიოლოგმა თეოდოსი დობჟანსკიმ აღნიშნა: „ბიოლოგიაში ევოლუციური განვითარების თვალთახედვის გარეშე არაფერს აზრი არ აქვს“, რადგან ამ თვალთახედვამ ნათელი მოჰფინა ურთიერთკავშირებს ბუნების ისტორიის ერთი შეხედვით განცალკევებულ ფაქტებს შორის და შექმნა ერთიანი ცოდნა, რომელიც აღწერს, ხსნის და პროგნოზირებს ბევრ დაკვირვებად ფაქტს პლანეტის ცოცხალი სამყაროს შესახებ.

მას შემდეგ, თანამედროვე სინთეზი კიდევ უფრო განივრცო, რათა აეხსნა ბიოლოგიური ფენომენები ბიოლოგიური იერარქიის სრულ და ინტეგრირებულ მასშტაბში, გენებიდან სახეობებამდე. ეს განვრცობები ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგიის სახელითაა ცნობილი. იგი ხაზს უსვამს, თუ როგორ მოქმედებს თაობათა შორის ცვლილებები ინდივიდუალურ ორგანიზმებში ცვლილების თვალსაზრისით.[65][66][67]

მემკვიდრეობითობა

დნმ-ის სტრუქტურა. ფუძეები ცენტრშია, რომელსაც გარს აკრავს ფოსფატის შაქრის ჯაჭვები ორმაგ სპირალში.

ევოლუცია ორგანიზმებში ხდება მემკვიდრული თვისებების — ორგანიზმის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებლების ცვლილებით. მაგალითად, ადამიანებში თვალის ფერი არის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებელი და ინდივიდს შესაძლოა გადაეცეს „ყავისფერი თვალის თვისება“ ერთ-ერთი მშობლისგან.[68] მემკვიდრეობით გადაცემული თვისებები კონტროლდება გენებით და გენების სრულ კომპლექტს ორგანიზმის გენომში (გენეტიკური მასალა) ეწოდება მისი გენოტიპი.[69]

ხილული თვისებების სრულ კომპლექტს, რომელიც მოიცავს ორგანიზმის ქცევასა და აგებულებას, ფენოტიპი ეწოდება. ეს თვისებები მისი გენოტიპის გარემოსთან ურთიერთქმედებიდან გამომდინარეობს.[70] შედეგად, ორგანიზმის ფენოტიპის მრავალი ასპექტი არ არის მემკვიდრეობით გადაცემული. მაგალითად, გარუჯული კანი გამოწვეულია ადამიანის გენოტიპის ურთიერთქმედებით მზის შუქთან. აქედან გამომდინარე, რუჯი არ გადაეცემა შვილებს. თუმცა, ზოგიერთი ადამიანი უფრო ადვილად ირუჯება, ვიდრე სხვები, გენოტიპურ ვარიაციებში სხვადასხვაობის გამო. ყველაზე კარგი მაგალითი არის ხალხი მემკვიდრეობით მიღებული ალბინიზმით, რომლებიც საერთოდ არ ირუჯებიან და ძალიან მგრძნობიარენი არიან მზის დამწვრობის მიმართ.[71]

მემკვიდრეობითი თვისებები ერთი თაობიდან მეორეში გადაიცემა დნმ-ის საშუალებით — მოლეკულა, რომელშიც კოდირებულია გენეტიკური ინფორმაცია.[69] დნმ გრძელი ბიოპოლიმერია, რომელიც ოთხი ტიპის ფუძისგან შედგება. ფუძეების მიმდევრობა კონკრეტულ დნმ-ის მოლეკულაში აკოდირებს გენეტიკურ ინფორმაციას, მსგავსად ასოების მიმდევრობისა, რომელიც ადგენს წინადადებას. სანამ უჯრედი გაიყოფა, ხდება დნმ-ის კოპირება, ამიტომ, შედეგად მიღებული ორი უჯრედიდან თითოეული მემკვიდრეობით მიიღებს დნმ-ის მიმდევრობას. დნმ-ის მოლეკულის ნაწილს, რომელიც განსაზღვრავს ერთ ფუნქციონალურ ერთეულს, გენი ეწოდება. განსხვავებულ გენებს ფუძეების განსხვავებული მიმდევრობა აქვთ. უჯრედებში დნმ-ის გრძელი ხვეულები წარმოქმნის შეკრულ სტრუქტურებს, რომლებსაც ქრომოსომები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობის სპეციფიკურ მდებარეობას ქრომოსომაში ლოკუსი ეწოდება. თუ დნმ-ის მიმდევრობა ლოკუსში განსხვავდება ინდივიდებს შორის, ამ მიმდევრობის განსხვავებულ ფორმებს ალელები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობა შეიძლება მუტაციებით შეიცვალოს, რის შედეგადაც ახალი ალელები წარმოიქმნება. თუ გენში ადგილი ექნება მუტაციას, ახალმა ალელმა შესაძლოა გენის მიერ კონტროლირებად თვისებაზე იქონიოს გავლენა, რის შედეგადაც შეიცვლება ორგანიზმის ფენოტიპი.[72] თუმცა, მართალია, ეს მარტივი შესაბამისობა ალელსა და თვისებას შორის მუშაობს ზოგ შემთხვევაში, მაგრამ თვისებათა უმეტესობა ბევრად უფრო კომპლექსურია და კონტროლდება რაოდენობითი თვისების ლოკუსებით (მრავალი ურთიერთმოქმედი გენი).[73][74]

ბოლოდროინდელმა კვლევებმა დაადასტურა მემკვიდრეობითი ცვლილებების მნიშვნელოვანი მაგალითები, რომლებიც შეუძლებელია აიხსნას დნმ-ში ნუკლეოტიდების მიმდევრობის ცვლილებებით. ეს ფენომენი კლასიფიცირებულია, როგორც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები.[75] დნმ-ის მეთილირება, თვითშემნახველი მეტაბოლური მარყუჟები, გენების დახშობა რნმ-ის ინტერფერენციითა და პროტეინების (როგორიცაა პრიონები) სამგანზომილებიანი მოწყობით, არის ის სფეროები, სადაც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები აღმოაჩინეს.[76][77] განვითარების ბიოლოგები ვარაუდობენ, რომ გენეტიკურ ქსელსა და კომუნიკაციაში კომპლექსურმა ურთიერთქმედებებმა უჯრედებს შორის შესაძლოა ხელი შეუწყოს მემკვიდრეობით ვარიაციებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს განვითარების პლასტიკურობის ზოგიერთ მექანიზმს.[78] მემკვიდრეობითობას, შესაძლოა, უფრო დიდ მასშტაბებზეც ჰქონდეს ადგილი. ამის მაგალითია, ეკოლოგიური მემკვიდრეობითობა , როგორც ორგანიზმების რეგულარული და განმეორებითი აქტივობები, რომლის საშუალებითაც ისინი თავიანთ გარემოს ცვლიან. ეს წარმოქმნის ეფექტებს, რომლებიც უკუქმედებს მომდევნო თაობების გადარჩევის რეჟიმზე და ცვლის მას. შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებენ[79] როგორც გენებს, ასევე გარემოს, რომელიც მათი წინაპრების ეკოლოგიური აქტივობებითაა შექმნილი. მემკვიდრეობითობის სხვა მაგალითები ევოლუციაში, რომლებიც არ არის გენების პირდაპირი კონტროლის ქვეშ, მოიცავს კულტურული თვისებების მემკვიდრეობით გადაცემას და სიმბიოგენეზს.[80][81]

ვარიაციების წყაროები

Script error: No such module "Multiple image".

ევოლუციას ადგილი ექნება მხოლოდ მაშინ, თუ პოპულაციაში არსებობს საკმარისი გენეტიკური ვარიაციები (გენეტიკური მრავალფეროვნება). ვარიაციები წარმოიშობა გენომში მომხდარი მუტაციების, სქესობრივი რეპროდუქციის დროს გენების შერევის და პოპულაციებს შორის გენების მიგრაციის (გენების დინების) შედეგად. მიუხედავად მუტაციით და გენების დინებით ახალი ვარიანტების მუდმივი შემოტანისა, სახეობების გენომის უმეტესობა იდენტურია ამ სახეობების ყველა ინდივიდებს შორის.[82] თუმცა, შედარებით მცირე სხვაობამ გენომში შესაძლოა ფენოტიპში დრამატული განსხვავება გამოიწვიოს: მაგალითად, ადამიანებისა და შიმპანზეების გენომები მხოლოდ 5%-ით განსხვავდება.[83]

ინდივიდუალური ორგანიზმის ფენოტიპი წარმოიქმნება მისი გენოტიპითა და იმ გარემოსთან ურთიერთობით, სადაც ის ცხოვრობს. პოპულაციაში ფენოტიპური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი ნაწილი გამოწვეულია გენოტიპური მრავალფეროვნებით.[74] თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი ევოლუციას განმარტავს, როგორც „ცვლილებას გენეტიკურ ვარიაციაში დროთა განმავლობაში“. ერთი კონკრეტული ალელი შეგვხვდება მეტი ან ნაკლები სიხშირით ამ გენის სხვა ფორმებთან შედარებით. მრავალფეროვნება გაქრება, როდესაც ახალი ალელი მიაღწევს ფიქსაციას ― როცა ის ან გაქრება პოპულაციიდან, ან წინაპარ ალელს მთლიანად შეანაცვლებს.[84]

მენდელის გენეტიკის აღმოჩენამდე არსებობდა ერთი საერთო ჰიპოთეზა ― „შერწყმული მემკვიდრეობითობა“, მაგრამ მემკვიდრეობითობის შერევით გენეტიკური მრავალფეროვნება სწრაფად დაიკარგებოდა, რაც ბუნებრივ გადარჩევას არადამაჯერებელს ხდიდა. ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი გვაძლევს პასუხს იმაზე, თუ როგორ ნარჩუნდება მრავალფეროვნება პოპულაციაში მენდელისეული მემკვიდრეობითობის პირობებში. ალელების სიხშირე (გენების ვარიანტები) გადარჩევის, მუტაციის, მიგრაციისა და გენთა დრეიფის გარეშე მუდმივი იქნებოდა.[85]

მუტაცია

ქრომოსომების ნაწილის გაორმაგება

მუტაციები არის დნმ-ის მიმდევრობის ცვლილებები უჯრედის გენომში. როდესაც მუტაცია ხდება, მან შეიძლება შეცვალოს გენის პროდუქტი, გამოიწვიოს ამ გენის ფუნქციონირების დაკარგვა ან საერთოდ არ მოახდინოს გავლენა. ხილის ბუზის, დროზოფილას შესწავლის შედეგად დადგინდა, რომ თუ მუტაცია გენის მიერ ნაწარმოებ ცილას შეცვლის, ეს, სავარაუდოდ, საზიანო იქნება ― ამ მუტაციათა 70%-ს ექნება დამაზიანებელი ეფექტი, დანარჩენი ნაწილი კი ან ნეიტრალური იქნება, ან სუსტად სასარგებლო.[86]

მუტაციებს შეუძლია მოიცვას ქრომოსომათა დიდი ნაწილი გაორმაგების გზით (ჩვეულებრივ, გენეტიკური რეკომბინაციით), რასაც შეუძლია გენომში წარმოქმნას გენების დამატებითი ასლები.[87] გენების დამატებითი ასლები ახალი გენების ჩამოყალიბებისათვის საჭირო ნედლი მასალის ძირითადი წყაროა.[88] ეს იმ მხრივაა მნიშვნელოვანი, რომ ახალ გენთა უმეტესი ნაწილი ყალიბდება გენთა ოჯახებში უკვე არსებული გენებისგან, რომელთაც საერთო წინაპარი ჰყავთ.[89] მაგალითად, სინათლის შემგრძნობი სტრუქტურის ჩამოსაყალიბებლად, ადამიანის თვალი ოთხ გენს იყენებს: სამს ფერადი ხედვისთვის და ერთს ღამის ხედვისთვის; ოთხივე მათგანი ერთი წინაპარი გენისგანაა წარმოშობილი.[90]

წინაპარი გენისგან ახალი გენი წარმოიშობა, როცა გაორმაგების შედეგად წარმოქმნილი ასლი მუტაციას განიცდის და ახალ ფუნქციებს იძენს. ეს პროცესი მარტივად მიმდინარეობს გენის გაორმაგების შემთხვევაში, რადგან ის სისტემაში გენთა სიჭარბეს წარმოშობს. წყვილში ერთმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი ფუნქციები, მაშინ როცა სხვა ასლები თავიანთი თავდაპირველი ფუნქციების შესრულებას განაგრძობენ.[91][92] მუტაციათა სხვა ტიპებს არსებული არამაკოდირებული დნმ-ისგან მთლიანად ახალი გენების წარმოქმნაც კი შეუძლიათ.[93][94]

ახალი გენების წარმოქმნა რამდენიმე გენის მცირე ნაწილების გაორმაგებითაც კი შეიძლება მოხდეს; ეს ფრაგმენტები შემდეგ ახალ კომბინაციებად ჯგუფდებიან და ახალ ფუნქციებს იძენენ.[95][96] როდესაც უკვე არსებული ნაწილებისგან ახალი გენები იკვრება, ცილის დომენები მარტივი დამოუკიდებელი ფუნქციების მქონე მოდულების სახით მოქმედებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთს შეერიონ და წარმოქმნან ახალი კომბინაცია სრულიად ახალი და კომპლექსური ფუნქციებით.[97] მაგალითად, პოლიკეტიდ სინთეტაზები მსხვილი ფერმენტებია, რომლებიც ანტიბიოტიკებს წარმოქმნიან. ისინი შედგებიან ასი დამოუკიდებელი დომენისგან, რომელთაგან თითოეული აკატალიზებს თითო საფეხურს მთლიან პროცესში, კონვეიერული სისტემის მსგავსად.[98]

სქესი და რეკომბინაცია

ეს დიაგრამა აჩვენებს სქესის ორმაგ ღირებულებას. თუ თითოეული ინდივიდი შეძლებს, წვლილი შეიტანოს თაობების ერთსა და იმავე რიცხვში (ორი), (a) სქესობრივი პოპულაცია რჩება იმავე ზომის თითოეულ თაობაში, ხოლო (b) უსქესო გამრავლებით მიღებული პოპულაცია ორმაგდება თითოეულ თაობაში.

ასექსუალური გზით გამრავალებად ორგანიზმებში გენები მემკვიდრეობით ერთად, ანუ დაკავშირებულად გადაეცემა, რადგან მათ არ შეუძლიათ გამრავლებისას სხვა ორგანიზმის გენებს შეერიონ. ამის საპირისპიროდ, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმების შთამომავლობა შეიცავს მათი მშობლების ქრომოსომების შემთხვევით ნაკრებს, რომლებიც წარმოიქმნება დამოუკიდებელი განაწილებით. ამასთან დაკავშირებულ პროცესში, რომელსაც ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ეწოდება, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმები დნმ-ებს ცვლიან ორ შესატყვის ქრომოსომას შორის.[99] ხელახალი განაწილება და რეკომბინაცია არ ცვლის ალელების სიხშირეს, მაგრამ ამის ნაცვლად ცვლის იმას, თუ რომელი ალელები არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება შთამომავლობა, რომელთაც აქვთ ალელების ახალი კომბინაცია.[100] სქესი ჩვეულებრივ ზრდის გენეტიკურ მრავალფეროვნებას და ევოლუციის ტემპებს.[101][102]

სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად ჯონ მეინარდ სმიტმა აღწერა.[103] პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთს აქვს ნაშიერის გაჩენის უნარი (გამონაკლისია ჰერმაფროდიტული სახეობები, როგორებიცაა მცენარეების უმეტესობა და მრავალი უხერხემლო). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერ ინდივიდს, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების მხოლოდ 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა.[104] მიუხედავად ამისა, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა ეუკარიოტებსა და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან თანაევოლუციის საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში.[104][105][106][107] არსებობს ჰიპოთეზა, რომ სქესობრივი გზით გამრავლება, პირველ რიგში, წარმოადგენს ადაპტაციას გამეტურ დნმ-ში არსებული შეცდომების გასწორებისთვის რეკომბინაციის გზით, ხოლო გაზრდილი მრავალფეროვნება ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, რომელიც, თავის მხრივ, შესაძლოა, სასარგებლო იყოს.[108][109]

გენების დინება

გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებსა და სახეობებს შორის.[110] ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების სხვადასხვა პოპულაციებს შორის, მაგალითად, თაგვების მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან ყვავილის მტვრის მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.

გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს ჰიბრიდი ორგანიზმების წარმოქმნასა და გენების ჰორიზონტალურ გადაცემას. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან.[111] მედიცინაში ამ მოვლენას წვლილი შეაქვს ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი ბაქტერია იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს.[112] გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ხდება ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზეც, როგორიცაა საფუარი Saccharomyces cerevisiae და მწერი Callosobruchus chinensis.[113][114] უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ეუკარიოტი Bdelloidea, რომელსაც გენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ბაქტერიების, სოკოების და მცენარეებისაგან აქვს მიღებული.[115] ვირუსებს ასევე აქვთ დნმ-ის გადატანის უნარი სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის, მათ შორის, სხვადასხვა ბიოლოგიურ დომენებს შორისაც კი.[116]

გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შეძენისას. ასევე, შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.[117]

მექანიზმები

ნეოდარვინისტული პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ, როცა ერთმანეთთან შეჯვარებადი ინდივიდების პოპულაციაში იცვლება ალელების სიხშირე.[85] ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა. მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლია ალელების სიხშირეებში ცვლილებების გამოწვევა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების „ავტოსტოპს“, მუტაციასა და გენთა დინებას.

ბუნებრივი გადარჩევა

ფაილი:მუტაცია და გადარჩევა (დიაგრამა).svg
მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს

ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის შედაგადაც თვისებები, რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:[25]

  • პოპულაციაში შემავალ ორგანიზმებში არსებობს მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან და ქცევასთან დაკავშირებული განსხვავებები (ფენოტიპური ვარიაციები).
  • სხვადასხვა თვისებები გადარჩენისა და რეპროდუქციის სხვადასხვა სიხშირეს განაპირობებს (დიფერენციალური შემგუებლობა).
  • ეს თვისებები შეიძლება გადაეცეს თაობიდან თაობას (შემგუებლობის მემკვიდრობითობა).

წარმოიქმნება იმაზე მეტი შთამომავლობა, ვიდრე შეიძლება გადარჩეს, ასეთი გარემოება კი გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის ორგანიზმებს შორის შეჯიბრს წარმოშობს. ორგანიზმებს ისეთი თვისებებით, რომლებიც მათ მეტოქეებთან შედარებით უპირატესობას აძლევს, უფრო მეტი შანსი აქვთ, თავიანთ თვისებები შემდეგ თაობებს გადასცენ, ვიდრე იმათ, რომელთაც თავიანთი თვისებები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა (ინგლ. Evolutionary fitness).[118] შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას.[118] მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ.[119] მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა, რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი მცირე გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.[118]

თუკი კონკრეტული ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება, ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის სასარგებლოდ. იმ თვისებების ნიმუშები, რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არის ინდივიდის გადარჩენის და გამრავლების უნარები. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო გაიშვიათდებიან — ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის წინააღმდეგ.[120] მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს, მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს.[72] მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი, თუ გადარჩევის მიმართულება ასე შებრუნდება, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა იგივე ფორმით აღარ აღმოცენდეს (ე.წ. დოლოს კანონი).[121][122]

ფაილი:Genetic Distribution.svg
ეს დიაგრამები გამოსახავს გენეტიკური გადარჩევის განსხვავებულ ტიპებს. თითოეულ გრაფიკზე, X-ღერძის ცვლადი არის ფენოტიპური თვისების ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.
· გრაფიკი 1 აჩვენებს მიმართულ (დირექციულ) გადარჩევას, რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.
· გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია მასტაბილიზებელი გადარჩევა, სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.
· გრაფიკი 3 აჩვენებს დამრღვევ გადარჩევას, რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად

ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია მიმართული გადარჩევა, რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა უფრო მაღალი ხდება.[123] დამრღვევი გადარჩევა არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. ბოლოს, მასტაბილიზებელი გადარჩევა არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას და ვარიაციების ნაკლებობას.[124][125] ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.

უმრავლეს შემთხვევაში ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებას ანიჭებს გადამწყვეტ როლს იმის განსასაზღვრავად, თუ რომელი ინდივიდია მეტად თუ ნაკლებად გადარჩენადი. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს ეკოსისტემას, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თითოეული ელემენტები — როგორც ფიზიკური, ასევე ბიოლოგიური, ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან მათ ადგილობრივ გარემოში. ეკოლოგიის დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი იუჯინ ოდუმი ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც სისტემის შიგნით ენერგიის ნაკადი ტროფული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის).[126] ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს და სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობები აქვს. ეს პროცესი მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ არეალს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად შეადგენენ ბუნებრივ გადარჩევას.

ბუნებრივი გადარჩევა შეიძლება მოქმედებდეს ორგანიზაციის სხვადასხვა დონეზე, როგორიცაა გენები, უჯრედები, ინდივიდუალური ორგანიზმები, ორგანიზმთა ჯგუფები და სახეობები.[127][128][129] გადარჩევა, შესაძლოა, ასევე მიმდინარეობდეს ერთდროულად მრავალ დონეზე.[130] ინდივიდუალური ორგანიზმის დონეზე ქვემოთ მიმდინარე გადარჩევის მაგალითია გენები, რომლებსაც ტრანსპოზონებს უწოდებენ; მათ რეპლიკაცია და გავრცელება გენომის შიგნით შეუძლიათ.[131] ინდივიდის დონეზე ზემოთ მიმდინარე გადარჩევა, როგორიცაა ჯგუფური გადარჩევა, შესაძლოა განვითარდეს ურთიერთანამშრომლობის ევოლუციის შედეგად.[132]

გენეტიკური „ავტოსტოპი“

რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს, თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ ბმას უწოდებენ.[133] ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც ბმის უწონასწორობას უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც მემკვიდრეობით ჯგუფურად გადაეცემა, ჰაპლოტიპს უწოდებენ. ეს, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ „ავტოსტოპს“ უწოდებენ. იგი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტიანი პოპულაციის ზომით.[134]

სქესობრივი გადარჩევა

ბუნებრივი გადარჩევის გამორჩეული შემთხვევაა სქესობრივი გადარჩევა, რაც წარმოადგენს იმ თვისების გადარჩევას, რომელიც ზრდის წარმატებული შეჯვარების შანსს ორგანიზმის პოტენციური მეწყვილისადმი მიმზიდველობის გაზრდის გზით.[135] სქესობრივი გადარჩევის დროს განვითარებული თვისებები განსაკუთრებით შესამჩნევია რამდენიმე სახეობის მამრ ცხოველებში. მიუხედავად სქესობრივ გადარჩევაში ხელშეწყობისა, ისეთი მახასიათებლები, როგორებიცაა დიდი რქები, მყვირალობა, ტანის დიდი ზომა, ხშირად იზიდავს მტაცებელს, რაც ცუდია გადარჩენის თვალსაზრისით.[136][137] გადარჩენის მინუსს აბალანსებს მაღალი რეპროდუქტიული წარმატება იმ მამრებში, რომელთაც აჩვენეს ეს ძნელად გაყალბებადი, სქესობრივად გადარჩეული თვისებები.[138]

გენური დრეიფი

ფაილი:ალელები-სიხშირე.png
20 დაუკავშირებელი ალელის გენური დრეიფის სიმულაცია 10 პოპულაციაში (ზემოთ) და 100 პოპულაციაში (ქვემოთ). დრეიფი ფიქსაციისკენ უფრო სწრაფია პატარა პოპულაციებში.

გენური დრეიფი არის ცვლილება ალელის სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები მიდრეკილია ნიმუშის შეცდომისკენ.[139] შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი პოპულაციიდან ამოაგდოს მხოლოდ შემთხვევითობის გამო. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა გამოიწვიოს ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული, მაგრამ ერთნაირი საწყისი გენეტიკური სტრუქტურის მქონე პოპულაციის დაშლა ორ განსხვავებულ პოპულაციად ალელების განსხვავებული კომპლექტებით.[140]

მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის თანახმად, ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი.[141] აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში მუდმივი მუტაციური წნეხისა და გენური დრეიფის შედეგია.[142] ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა მეტწილად უარყოფილია, რადგან ის არ ესადაგება ბუნებაში დაკვირვებად გენეტიკურ ვარიაციებს.[143][144] თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსიაა თითქმის ნეიტრალური თეორია, სადაც მუტაცია, რომელსაც ნეიტრალური შედეგები ექნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაშიც. სხვა, ალტერნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური „ავტოსტოპი“.[139][145][146]

ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში.[147] ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტიანი პოპულაციის ზომა ეწოდება.[148] ეფექტიანი პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა პოპულაციის შიგნით შეჯვარების დონე და სიცოცხლის ციკლის ის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია.[148] ეფექტიანი პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.[149]

ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით.[150] ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის საგანია.[151]

გენების დინება

გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის.[110] გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განივითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია, მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტური რჩება გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.

თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია განვითარდება, მათ შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს შეუშლის შეჯვარებას გენეტიკურად დაშორებულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი, ამის შედეგად, ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობის ცნების განვითარებისთვის.

თანამედროვე სინთეზზე მუშაობისას, სიუოლ რაიტმა წამოაყენა წანაცვლებადი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს.[152] თუმცა, ბოლო ხანებში, წანაცვლებადი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობა კრიტიკის საგანი გახდა.[153]

მუტაციური მიხრილობა

მუტაციური მიხრილობა, როგორც წესი, განიმარტება, როგორც განსხვავება ორი სხვადასხვა მუტაციის მოსალოდნელ დონეებს შორის, მაგალითად, ტრანზიცია-ტრანსვერსიის გადახრა, GC-AT გადახრა, დელეცია-ინსერციის გადახრა. იგი უკავშირდება განვითარების გადახრას.

ჰოლდეინი[154] და ფიშერი[155] ამტკიცებდნენ, რომ რამდენადაც მუტაციის წნეხი სუსტია და იგი ადვილად გადაილახება გადარჩევით, მუტაციის მიხრილობები (ტენდენციები) უშედეგო იქნებოდა გარდა ისეთი შემთხვევებისა, სადაც ადგილი აქვს ნეიტრალურ ევოლუციას ან მუტაციის განსაკუთრებით მაღალ სიხშირეს. წინააღმდეგობრივი წნეხების ეს არგუმენტი დიდი ხნის განმავლობაში გამოიყენებოდა ევოლუციაში შიდა ტენდენციების გამოსარიცხად,[156] ვიდრე მოლეკულურ ეპოქაში ნეიტრალური ევოლუციის მიმართ ინტერესი კვლავ არ განახლდა.

ნობორუ სუეოკამ[157] და ერნსტ ფრიზმა[158] გამოთქვეს მოსაზრება, რომ მუტაციის სისტემატური მიხრილობები შეიძლება იწვევდეს სისტემურ სხვაობებს სახეობათა გენომების გუანინ-ციტოზინის (GC) შემადგენლობებს შორის. 1967 წელს GC-მიხრილობის მქონე E. coli-ს მუტაციური ხვეულის აღმოჩენამ[159] მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის განვითარებასთან ერთად დამაჯერებლობა შესძინა გავრცელებული მოლეკულური სტრუქტურების მუტაციურ ახსნას, რაც დღევანდელ ევოლუციურ ლიტერატურაში ხშირად გვხვდება.

მაგალითად, მუტაციური მიხრილობები ხშირად გამოიყენება კოდონის გამოყენების მოდელებში.[160] ასეთი მოდელები, ასევე, შეიცავს გადარჩევის ეფექტებსაც, მუტაცია-სელექცია-დრეიფის მოდელის მიხედვით,[161] რომელშიც დასაშვებია როგორც მუტაციური მიხრილობები, ისე დიფერენციალური გადარჩევაც ტრანსლაციაზე გავლენის მიხედვით. მუტაციური მიხრილობის ჰიპოთეზებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გენომის შემადგენლობის ევოლუციაზე მოსაზრებების ჩამოყალიბებაში, იზოქორების ჩათვლით.[162] ინსერცია-დელეციის სხვადასხვაგვარმა მიხრილობამ სხვადასხვა ტაქსონებს შორის, შეიძლება სხვადასხვა ზომის გენომების ევოლუცია გამოიწვიოს.[163][164] ლინჩის ჰიპოთეზა გენომის ზომასთან დაკავშირებით ეყრდნობა მუტაციურ მიხრილობებს გენომის ზომის ზრდის ან კლების მიმართულებით.

მიუხედავად ამისა, მუტაციაზე დაყრდნობილი ევოლუციური ჰიპოთეზების მასშტაბები შემცირდა მას შემდეგ, რაც აღმოჩნდა, რომ (1) GC-მიხრილობის გენეტიკურ გარდაქმნას მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვს დიპლოიდური ორგანიზმების, მათ შორის, ძუძუმწოვრების აგებულებაში[165] და რომ (2) ბაქტერიულ გენომებს ხშირად აქვთ AT-მიხრილობის მუტაცია.[166]

მუტაციურ მიხრილობათა როლის შესახებ თანამედროვე შეხედულებები ჰოლდეინისა და ფიშერის თეორიისგან განსხვაბებულ მოსაზრებებს ეყრდნობა. შედარებით თანამედროვე შრომებმა[156] აჩვენა, რომ თავდაპირველი, „წნეხების“ თეორია თვლიდა, რომ ევოლუცია არსებულ ვარიაციას ეფუძნება: როცა ევოლუცია დამოკიდებულია ახალი ალელების შემოტანაზე, მათ შემოტანაში მუტაციურმა და განვითარების მიხრილობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მიხრილობები ევოლუციაშიც, რასაც „არ დასჭირდება ნეიტრალური ევოლუცია ან მუტაციის მაღალი სიხშირე“.

რამდენიმე ბოლოდროინდელი კვლევის მიხედვით, ადაპტაციით ნაგულისხმევი მუტაციები საერთო მიხრილობებს ამჟღავნებენ,[167][168][169] თუმცა, სხვა კვლევები ამ ინტერპრეტაციას არ იზიარებენ.[170]

შედეგები

ფაილი:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm

ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური ადაპტაციები, რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების ხელშეწყობის გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ნათესავებისთვის დახმარების ან ორმხრივად სასარგებლო სიმბიოზში ჩართვის გზით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ერთმანეთში არ ან ვერ შეჯვარდებიან.

ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბების მიხედვით იყოფა მაკროევოლუციად და მიკროევოლუციად. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას ალელების სიხშირეში და ადაპტაციაში.[172] ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც გრძელვადიანი მიკროევოლუციის შედეგი.[173] ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დახარჯული დროა.[174] თუმცა, მაკროევოლუციაში, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის გარკვეული ნაწილის იზოლირებას უწყობს ხელს. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუციაში და მაკროევოლუციაშო გადარჩევა, შესაძლოა, სხვადასხვა დონეზე იყოს ჩართული — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი, როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.[175][176]

ფართოდ გავრცელებული მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ გააჩნია გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას.[177][178][179] მიუხედავად იმისა, რომ კომპლექსური სახეობები განვითარდა, ეს იყო ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა ზრდის გვერდითი ეფექტი და ბიოსფეროში სიცოცხლის მარტივი ფორმები კვლავ უფრო გავრცელებულია.[180] მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული პროკარიოტებია, რომლებიც მიუხედავად უმცირესი ზომისა,[181] მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს წარმოადგენენ და დედამიწის ბიომრავალფეროვნების უდიდესი უმრავლესობაც მათზე მოდის.[182] ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში მარტივი ორგანიზმები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმა იყო და ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია.[183] მეტიც, მიკროორგანიზმების ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია ექსპერიმენტული ევოლუციის, ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.[184][185]

ადაპტაცია

ფაილი:ჰომოლოგია-ხერხემლიანები.jpg
ჰომოლოგიური ძვლები ტეტრაპოდების კიდურებში. ამ ცხოველების ძვლებს ერთნაირი ბაზისური სტრუქტურა აქვს, მაგრამ ადაპტირებულია სპეციფიკური გამოყენებისთვის.

ადაპტაცია არის პროცესი, რომელიც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან.[186][187] ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის, მაგალითად, ცხენების კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ამ ორი მნიშვნელობის გარჩევისათვის შესაძლებელია გამოვიყენოთ ტერმინები ადაპტაცია (როგორც ევოლუციური პროცესი) და ადაპტაციური თვისება (როგორც სხეულის ნაწილი ან კონკრეტული ფუნქცია). ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება.[188] შემდეგი განმარტებები თეოდოსი დობჟანსკის ეკუთვნის:

  1. ადაპტაცია ევოლუციური პროცესია, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი უკეთესად ერგება საცხოვრებელ გარემოს (ჰაბიტატს) ან გარემოებს.
  2. ადაპტურობა არის ადაპტირების მდგომარეობა: ხარისხი, რომლითაც ორგანიზმს შეუძლია იცხოვროს და გამრავლდეს მოცემულ საცხოვრებელ გარემოებში.
  3. ადაპტაციური თვისება არის ორგანიზმის განვითარების ასპექტი, რომელიც უზრუნველყოფს ამ ორგანიზმის გადარჩენასა და გამრავლებას, ან აძლიერებს ამის ალბათობას.[189]

ადაპტაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი თვისების წარმოქმნა, ან მემკვიდრეული ნიშნიის დაკარგვა. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის ბაქტერიის ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან იმ გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან.[190] სხვა მაგალითები არის ბაქტერია Escherichia coli-ს მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საშუალებას აძლევს, საკვებ ნივთიერებად გამოიყენოს ციტრული მჟავა გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში;[191] Flavobacterium-ს მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს ნეილონის წარმოების მეორეულ პროდუქტზე;[192][193] ნიადაგის ბაქტერიის Sphingobium-ის მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც შლის სინთეტიკურ პესტიციდს პენტაქლოროფენოლს.[194][195] საინტერესო, მაგრამ კვლავ სადავო იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლებლობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და უკეთ ადაპტირდეს ბუნებრივი გადარჩევით.[196][197][198][199][200]

ფაილი:Whale skeleton.png
უკბილო ვეშაპის ჩონჩხი, a და b აღნიშნავს ფარფლის ძვლებს, რომლებიც ადაპტირდა წინა ფეხის ძვლებისგან: ხოლო c მიუთითებს რუდიმენტულ ფეხის ძვლებზე, რაც იმის მანიშნებელია, რომ ადაპტაცია მიწიდან ზღვაში მოხდა.[201]

ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, ღამურის ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს თაგვების ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო.[202] თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი გარკვეულ დონეზე ერთმანეთს ენათესავება,[203] ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირედით, ან საერთოდ არ ჰგვანან ერთმანეთს, როგორებიცაა ფეხსახსრიანების, კალმარებისა და ხერხემლიანების თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს მათ აგებულებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.[204][205]

ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა.[206] ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციო არიან) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებში, ან ძალიან ახლო მონათესავე სახეობებში. მაგალითები მოიცავს: ფსევდოგენებს,[207] გამოქვაბულში მცხოვრებ ბრმა თევზებში თვალების უფუნქციო ნარჩენებს,[208] ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში,[209] ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან.[210] ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის სიბრძნის კბილი,[211] კუდუსუნი,[206] აპენდიქსი[206] და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა ჟრუანტელი[212][213] და პრიმიტიული რეფლექსები.[214][215][216]

თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც მარტივ ადაპტაციებად გვეჩვენება, სინამდვილეში ექსაპტაციებია: სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ, შემთხვევით გახდა რამდენადმე სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის აფრიკული ხვლიკი Holaspis guentheri, რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რისი ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება სახეობას ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენაში — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა ბაქტერიული შოლტები[217] და პროტეინის დახარისხების მექანიზმები[218] განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა.[172] სხვა მაგალითი არის გლიკოლიზისა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან ფერმენტების შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად კრისტალინებს, რომლებიც ორგანიზმების თვალების ლინზებშია.[219][220]

ამჟამინდელი კვლევების ერთ-ერთი სფერო ევოლუციური განვითარების ბიოლოგიაში არის ადაპტაციებისა და ექსაპტაციების განვითარების ბაზისები.[221] ეს კვლევა უკავშირდება ემბრიონული განვითარების ევოლუციასა და იმას, თუ როგორ ქმნიან ახალ ნიშან-თვისებებს ცვლილებები განვითარებისა და განვითარებასთან დაკავშირებულ პროცესებში.[222] ამ კვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუციამ, შეიძლება, შეცვალოს განვითარება ახალი სტრუქტურების ჩამოსაყალიბებლად, როგორიცაა ემბრიონული ძვლის სტრუქტურა, რომელიც ვითარდება ყბად სხვა ცხოველებში და წარმოქმნის შუა ყურის ნაწილს ძუძუმწოვრებში.[223] ასევე, შესაძლებელია, რომ ის სტრუქტურები, რომლებიც გაქრა ევოლუციის დროს, ხელახლა გამოჩნდეს განვითარების გენებში ცვლილებების გამო, როგორიცაა მუტაცია ქათმებში, რის შედეგადაც მათ ემბრიონებს კბილები ეზრდებათ ნიანგების მსგავსად.[224] ცხადი ხდება, რომ ორგანიზმების ფორმის უმეტესი ცვლილება გამოწვეულია კონსერვირებული გენების პატარა ნაკრების ცვლილებების გამო.[225]

კოევოლუცია

ფაილი:Thamnophis sirtalis sirtalis Wooster.jpg
ჩვეულებრივი ანკარასებრი გველი (Thamnophis sirtalis sirtalis)

ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად პათოგენსა და მასპინძელს ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განივითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესატყვისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება, თავის მხრივ, განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ.[226] ამის მაგალითია ტეტროდოტოქსინის წარმოება უხეშკანიან ტრიტონში და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. მტაცებელი-მსხვერპლის ამ წყვილში ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი, შესაბამისად, შხამებისადმი მდგრადობის მაღალი დონე.[227]

თანამშრომლობა

სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს.[228] განვითარებულია ორმხრივად სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების ათვისებაში ეხმარებიან.[229] ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს კი აგზავნიან სიგნალებს, რომ ჩაახშონ მცენარის იმუნური სისტემა.[230]

ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად ფუტკრებში, ტერმიტებსა და ჭიანჭველებში, სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ აძლევს ინსტრუქციას, რომ გაიზარდონ, ან ისევე დარჩნენ, როგორც არიან, ან მოკვდნენ. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულვებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ სიმსივნეს გამოიწვევს.[231]

სახეობათა შორის მსგავსი თანამშრომლობა, შესაძლოა, განვითარდა ნათესაური გადარჩევის პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს, რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს.[232] გადარჩევის მიზეზი ამ მოქმედების სასარგებლოდ შემდეგია: თუკი დამხმარე ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობს დამხმარე საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავსაც ასევე ექნება ეს ალელები და შესაბამისად, ისინი შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა.[233] თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.[234]

სახეობათა წარმოქმნა

ფაილი:სახეობათა წარმოქმნის რეჟიმი.jpg
სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი

სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობა ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად გაიყოფა.[235]

ცნება სახეობის განსაზღვრისთვის მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობის თავისებურებებზე.[236] მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტებები ასექსუალურ ორგანიზმებს უფრო შეეფერება. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს.[237] ბიოლოგიური სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა ერნსტ მაიერმა შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებულია“.[238] მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია არ ესადაგება პროკარიოტებს,[239] ამას სახეობის პრობლემას უწოდებენ.[236] ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობის გამაერთიანებელი, მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობს, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, დასაშვებია, რომ სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.[236][237]

იმისათვის, რომ სქესობრივად გამრავლებადი პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია, მათ შორის არსებობდეს ბარიერები რეპროდუქციისთვის. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე, თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული უახლოესი საერთო წინაპრის შემდეგ, შესაძლოა, მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია ცხენისა და ვირის შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება ჯორი.[240] მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, უნაყოფოები არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ სელექცია ამ ნაყოფის — ჰიბრიდის წინააღმდეგ იმუშავებს და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი.[241] ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნაში ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა ბუნდოვანია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს;[242] მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.[243]

სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერაა დამზერილი როგორც კონტროლირებად ლაბორატორიულ პირობებში, ისე ბუნებრივ გარემოში.[244] სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის და შემდეგ, გენეალოგიური დაშორების შედეგია. არსებობს სახეობათწარმოქმნის ოთხი გეოგრაფიული მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია ალოპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. allopatric speciation), რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს დანაწევრების ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია წარმოქმნას ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ და ქცევით მახასიათებლებში.[245][246] იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, განცალკევებამ, შესაძლოა, თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.[247]

სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. peripatric speciation), რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიული წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად ბევრად მცირე არიან, ვიდრე მშობელი პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც შიდანათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.[248]

სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. parapatric speciation). იგი პერიპატრიული წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობის წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს.[235] ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში რადიკალური ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი Anthoxanthum odoratum, რომელსაც საბადოებიდან ნიადაგის მეტალით ლოკალიზებული დაბინძურების საპასუხოდ, პარაპატრიულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია.[249] ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისდმი მდგრადობა გააჩნიათ. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეულ პოპულაციებთან შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი მდგრადობის უნარის მქონე მცენარეების ყვავილობის დროში, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს გაძლიერება, რაც წარმოადგენს იმ თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობის შიგნით, ისევე როგორც ნიშან თვისებათა დაცილება, როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებული ხდება.[250]

და ბოლოს, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის (ინგლ. sympatric speciation) დროს სახეობები განიყოფიან გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის ნაწილებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები.[251] ზოგადად, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.[252]

სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეიოზის დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება მათ არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ ქრომოსომებს და წარმოქმნიან პოლიპლოიდებს.[253] ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს დაწყვილდნენ, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე ორ-ორადაა წარმოდგენილი.[254] სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — Arabidopsis thaliana-სა და Arabidopsis arenosa-ს შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა Arabidopsis suecica.[255] ეს მოხდა დაახლოებით 20 000 წლის წინ[256] და სახეობათწარმოქმნის ეს პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა პროცესში ჩართული გენეტიკური მექანიზმების შესწავლა.[257] მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა რეპროდუქციული იზოლაციის გავრცელებული მიზეზი იყოს, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარებისას შეუწყვილებელი დარჩება.[258]

სახეობათწარმოქმნის მოვლენები მნიშვნელოვანია წყვეტილი წონასწორობის თეორიაში, რომელიც ხსნის ნამარხებში არსებულ მოკლე ევოლუციურ „აფეთქებებს“, რომელთა შეუალედებშიც გვხვდება შენელების ხანგრძლივი პერიოდები (სტაზისები), სადაც სახეობები შედარებით უცვლელია.[259] ამ თეორიის მიხედვით, სახეობათწარმოქმნა და სწრაფი ევოლუცია ერთმანეთთან კავშირშია, რადგან ბუნებრივი გადარჩევა და გენეტიკური დრეიფი განსაკუთრებით ძლიერად მოქმედებს იმ ორგანიზმებზე, რომლებიც ახალ საცხოვრებელ გარემოში და მცირე ზომის პოპულაციებში სახეობათწარმოქმნის პროცესს განიცდის. შედეგად, ნამარხებში მოცემული ხანგრძლივი სტაზისები მშობელ პოპულაციებს ესადაგება, ხოლო ორგანიზმები, რომლებიც სახეობათწარმოქმნას ან სწრაფ ევოლუციურ ცვლილებებს განიცდიან, მხოლოდ მცირე ზომის პოპულაციებად ან შეზღუდულ გეოგრაფიულ არეალებში გვხვდებიან, რის გამოც იშვიათად შემოინახებიან ნამარხების სახით.[175]

გადაშენება

ტირანოზავრი. არამფრენი დინოზავრები ამოწყდნენ ცარცულ-პალეოგენური გადაშენების დროს, ცარცული პერიოდის ბოლოს.

გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად.[260] ცხოველისა და მცენარის თითქმის ყველა სახეობა, რომელსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, ამჟამად გადაშენებულია[261] და როგორც ჩანს, ყველა სხვა სახეობასაც, საბოლოოდ, იგივე ბედი ელის.[262] ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენების დროს.[263] ცარცულ-პალეოგენური გადაშენება, რომლის დროსაც არამფრენი დინოზავრები გადაშენდნენ, ყველაზე კარგადაა ცნობილი, მაგრამ უფრო ადრეული პერმულ-ტრიასული გადაშენება უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა.[263] ჰოლოცენის გადაშენება მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ დედამიწაზე ადამიანების გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება XXI საუკუნის შუაში გადაშენებული იყოს.[264] ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა;[265] ხოლო გლობალურმა დათბობამ შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.[266]

გადაშენების როლი ევოლუციაში კარგად შესწავლილი არ არის და შეიძლება დამოკიდებული იყოს იმაზე, თუ რომელი ტიპის გადაშენებაა მხედველობაში.[263] გამომწვევი მიზეზები უწყვეტი „დაბალი დონის“ გადაშენების მოვლენებისა, რომლებიც ქმნის გადაშენებათა უმრავლესობას, შესაძლოა იყოს სახეობათა შორის კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისათვის (კონკურენციული გამორიცხვის პრინციპი).[65] თუ ერთი სახეობა ჯობნის მეორეს, ამან შეიძლება გამოიწვიოს სახეობათა გადარჩევა, სადაც უფრო შეგუებული სახეობა გადარჩება და სხვა სახეობები გადაშენდებიან.[128] დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენებაც ასევე მნიშვნელოვანია, მაგრამ იმის ნაცვლად, რომ გადარჩევითი ძალით იმოქმედოს, ის რადიკალურად და განურჩევლად ამცირებს მრავალფეროვნებას და გადარჩენილებში ხელს უწყობს სწრაფ ევოლუციასა და სახეობათა წარმოქმნას.[267]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია

თარგი:სიცოცხლის რუკა

სიცოცხლის წარმოშობა

დედამიწა დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა.[268][269][270] სიცოცხლის ყველაზე ძველი უდავო მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება,[11][271] არქეული ერის დროიდან, დედამიწის ქერქით დაფარვის დაწყების შემდეგ მდნარი ჰადეური ერის შემდეგ. მიკრობული ფენის ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ ავსტრალიაში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაქვაში.[17][18][19] ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა გრაფიტი, რომელიც დასავლეთ გრენლანდიაში 3,7 მილიარდი წლის მეტადანალექ ქანებში აღმოაჩინეს,[12][13] ასევე, დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი შეიძლება იყოს.“[12][272]

ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი,[273] რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია (ხუთ მილიარდზე მეტი სახეობა), ამჟამად გადაშენებულია.[21][22] პლანეტაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს,[274] საიდანაც დაახლოებით 1,9 მილიონის დასახელება არსებობს, ხოლო დაახლოებით 1,6 მილიონი დოკუმენტირებულია ცენტრალურ მონაცემთა ბაზაში, რაც ნიშნავს, რომ სახეობათა დაახლოებით 80% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.[275]

ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების ქიმიამ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულა დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა.[9] არსებული სამეცნიერო კონსენსუსის თანახმად, კომპლექსურ ბიოქიმიას, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად შედარებით მარტივი ქიმიური რეაქციები უდევს.[276] სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულებს, როგორიცაა რნმ[277] და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.[278]

საერთო წარმომავლობა

ყველა ორგანიზმი დედამიწაზე მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული გენოფონდიდან.[203][279] დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობათწარმოქმნის და გადაშენების მრავალჯერადი პროცესების შედეგია.[280] ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი, მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ აიხსნება ლოკალური ადაპტაციით; მეორე, სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო მორფოლოგიური ნიშან-თვისებები; მესამე, რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ და ბოლოს, შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „სიცოცხლის ხედ“ მათი მსგავსებების საფუძველზე.[281] თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.[282][283]

ფაილი:მაიმუნების ჩონჩხები.png
ჰომინიდები საერთო წინაპრიდან არიან წამოსულები.

წარსულმა სახეობებმა, ასევე, დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ მტკიცებულებას.[284] თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, დასკვნები გამოიტანონ ამ სახეობების წარმომავლობის შესახებ. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტების, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, საერთო მორფოლოგიური თვისებები ცოტაა, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.

ბოლო ხანებში საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს ნუკლეოტიდების და ამინომჟავების ერთნაირ საბაზისო კომპლექტებს.[285] მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ აღმოაჩინა გენომში არსებული ევოლუციის ნაკვალევი: მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით შესაძლებელია დათარიღება იმისა, თუ როდის მოხდა სახეობის გამოცალკევება.[286] მაგალითად, დნმ-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და შიმპანზეები გენთა 98%-ს იზიარებენ; გენომის იმ ნაწილის კვლევა, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.[287]

სიცოცხლის ევოლუცია

ფაილი:სიცოცხლის ხე.png
ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

პროკარიოტები დედამიწაზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ არსებობდნენ.[288][289] შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წლის განმავლობაში ამ ორგანიზმების მორფოლოგიაში ან უჯრედულ აგებულებაში არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა.[290] ეუკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც ბაქტერია შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც ენდოსიმბიოზი ეწოდება.[291][292] შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა უჯრედმა გაიარა თანაევოლუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან მიტოქონდრიად ან ჰიდროგენოზომად.[293] კიდევ ერთმა შთანთქმამ, ამჯერად, ციანობაქტერიის მსგავსი ორგანიზმებისა, წარმოქმნა ქლოროპლასტები წყალმცენარეებსა და მცენარეებში.[294]

სიცოცხლის ისტორია ერთუჯრედიანი ეუკარიოტების, პროკარიოტების და არქეების ისტორია იყო, სანამ 610 მილიონი წლის წინ ედიაკარული პერიოდის ოკეანეებში მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ.[288][295] მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალჯერ და ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი მოვლენების სახით მოხდა ისეთ ორგანიზმებში, როგორებიცაა ღრუბლები, ყავისფერი წყალმცენარეები, ციანობაქტერიები და მიქსობაქტერიები.[296] 2016 წელს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ერთუჯრედიანი ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.[297]

ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის მანძილზე, ამ მოვლენას კი კამბრიული აფეთქება ეწოდება. ამ პერიოდის ნამარხებში აღრიცხულია თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა.[298] მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვება ფოტოსინთეზის შედეგად.[299]

დაახლოებით 500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და სოკოებმა ხმელეთის კოლონიზაცია მოახდინეს და მათ მალევე მოჰყვა ფეხსახსრიანები და სხვა ცხოველები.[300] მწერები ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან.[301] ამფიბიები პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა ამნიოტები და ფრინველები 155 მილიონი წლის წინ (ორივე რეპტილიის მსგავსი გვარებიდან), ძუძუმწოვრები დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, ჰომინინები 10 მილიონი წლის, ხოლო თანამედროვე ადამიანები 250 000 წლის წინ გაჩნდნენ.[302][303][304] თუმცა, ამ დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ადრეულ პროცესში განვითარებული ტიპების მსგავსი პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. ბიომასისა და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.[182]

გამოყენება

ევოლუციურ ბიოლოგიაში გამოყენებულ კონცეფციებსა და მოდელებს, მაგალითად, ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.[305]

ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ასეთი მეთოდები ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში ათასობით წელია, გამოიყენება.[306] უკანასკნელ პერიოდში, ასეთი გადარჩევა გენური ინჟინერიის სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ ნიშნებს, მაგალითად, ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად განვითარდა პროცესში, რომელსაც მართულ ევოლუციას უწოდებენ.[307]

ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოავლინოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც ,შესაძლოა, ჩართული იყოს ადამიანის გენეტიკურ აშლილობებში.[308] მაგალითად, მექსიკური ტეტრა მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა შეჯვარებამ ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცა, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები იყო განვითარებული.[309] ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.[310]

ევოლუციურ თეორიას მრავალმხრივი გამოყენება აქვს მედიცინაშიც. ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები და სიმსივნეები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი.[311][312][313] იგივე პრობლემა წარმოიშვა სოფლის მეურნეობაში პესტიციდებისა[314] და ჰერბიციდებისადმი მდგრადობის განვითარების გამო.[315] შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკების უმეტესობის ეფექტურობის დასასრულის წინაშე.[316] ჩვენი პათოგენების ევოლუციისა და განვითარებადობის[317] წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.[318]

1960-იან წლებში, კომპიუტერულ მეცნიერებაში, ევოლუციური ალგორითმისა და ხელოვნური სიცოცხლის გამოყენებით დაიწყო ევოლუციური სიმულაციების გამოყენება, რაც შემდეგ ხელოვნური გადარჩევის სიმულაციებში განივრცო.[319] 1960-იანი წლების ბოლოს, გერმანელი მკვლევრის, ინგო რეხენბერგის ნაშრომების შედეგად, ხელოვნური ევოლუცია ფართოდ აღიარებული ოპტიმიზაციის მეთოდი გახდა.[320] იგი ევოლუციურ სტრატეგიას კომპლექსური საინჟინრო პრობლემების გადასაჭრელად იყენებდა. ამერიკელი ფსიქოლოგის, ჯონ ჰენრი ჰოლანდის ნაწერების წყალობით, პოპულარული გახდა გენეტიკური ალგორითმები. პრაქტიკული გამოყენებები ასევე მოიცავს კომპიუტერული პროგრამირების ავტომატურ ევოლუციას. მრავალგანზომილებიანი პრობლემების გადასაჭრელად, ევოლუციური ალგორითმები ამჟამად უფრო ეფექტიანად გამოიყენება, ვიდრე ადამიანი დიზაინერების მიერ შექმნილი პროგრამული უზრუნველყოფა.[321]

სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები

ესკიზის შექმნის შეცდომა:
1870-იან წლებში ევოლუციის ფართო აღიარების შემდეგ, ევოლუცია ხშირად განსახიერებული იყო დარვინის კარიკატურით, სადაც დარვინს მაიმუნის სხეული აქვს.[322]

მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნების შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო გახდა; მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი მიღებულია მეცნიერების უდიდესი უმრავლესობის მიერ.[65] თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.[323]

მიუხედავად იმისა, რომ უამრავი რელიგიური დენომინაცია ათავსებს რელიგიურ რწმენას ევოლუციასთან, ისეთი კონცეფციების საშუალებით როგორიცაა თეისტური ევოლუცია, არსებობენ კრეაციონისტები, რომელთაც სწამთ, რომ ევოლუციას ეწინააღმდეგება მათ რელიგიაში წარმოდგენილ შესაქმის მითები და აქტიურად აკრიტიკებენ მას.[172][324][325] როგორც 1844 წელს ნაშრომის „გამოკვლევა შექმნის ბუნებრივი ისტორიის შესახებ“ (Vestiges of the Natural History of Creation) გამოქვეყნების შედეგად აღმოჩნდა, ევოლუციური ბიოლოგიის ყველაზე სადავო ასპექტი არის მტკიცება, რომ ადამიანი ევოლუციის შედეგად გაჩნდა, მას და პრიმატებს საერთო წინაპარი ჰყავთ და მის მორალურ და მენტალურ თვისებებს ისეთივე ბუნებრივი წარმომავლობა აქვს, როგორიც ცხოველებში არსებული მემკვიდრულ თვისებებს.[326] ზოგიერთ ქვეყანაში, განსაკუთრებით, აშშ-ში, დაძაბულობა მეცნიერებასა და რელიგიას შორის დღევანდელი „კრეაციონიზმი-ევოლუციონიზმის“ კონფლიქტის საფუძველი გახდა, რომელიც პოლიტიკას და საჯარო განათლებას შეეხება.[327] მაშინ როცა სხვა სამეცნიერო დარგები როგორებიცაა კოსმოლოგია[328] და დედამიწის მეცნიერებები[329] ასევე წინააღმდეგობაშია ბევრი რელიგიური ტექსტის პირდაპირ გაგებასთან, ევოლუციური ბიოლოგია გაცილებით უფრო დიდი წინააღმდეგობის სამიზნეა რელიგიური ლიტერალისტების მხრიდან.

ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნახევრის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „გონიერი შემოქმედის“ ფსევდომეცნიერული კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის — კიტცმილერი დოვერის სასკოლო რაიონის წინააღმდეგ — შედეგად.[330] დარვინის იდეებს განსაკუთრებული წინააღმდეგობა არ გამოუწვევია ჩინეთში.[331]

ლიტერატურა

<templatestyles src="თარგი:Refbegin/styles.css" />

დამატებითი საკითხავი

შესავალი საკითხავი

რეკომენდებული საკითხავი

რესურსები ინტერნეტში

ზოგადი ინფორმაცია
ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესთან დაკავშირებული ექსპერიმენტები
ონლაინ-ლექციები

სქოლიო

  1. ↑ 1.0 1.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  2. ↑ Hall და Hallgrímsson 2008, p. 4–6
  3. ↑ Evolution Resources. National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine (2016). დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-06-03. ციტირების თარიღი: 2016-10-22.
  4. ↑ Futuyma და Kirkpatrick 2017, Chapter 4: Mutation and Variation
  5. ↑ 5.0 5.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted შეცდომა ციტირებაში Invalid <ref> tag; name "Scott-Phillips" defined multiple times with different content; $2
  6. ↑ Hall და Hallgrímsson 2008, p. 3–5
  7. ↑ Voet, Voet და Pratt 2016, Chapter 1: Introduction to the Chemistry of Life
  8. ↑ Kampourakis 2014, p. 127–129
  9. ↑ 9.0 9.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  10. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  11. ↑ 11.0 11.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  12. ↑ 12.0 12.1 12.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  13. ↑ 13.0 13.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  14. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  15. ↑ Panno 2005, p. xv-16
  16. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  17. ↑ 17.0 17.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  18. ↑ 18.0 18.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  19. ↑ 19.0 19.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  20. ↑ Futuyma 2004, p. 33
  21. ↑ 21.0 21.1 Stearns და Stearns 1999, p. x
  22. ↑ 22.0 22.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  23. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  24. ↑ Darwin 1859
  25. ↑ 25.0 25.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  26. ↑ Darwin 1859, Chapter XIV
  27. ↑ Provine 1988, p. 49–79
  28. ↑ NAS 2008, pp. R11–R12
  29. ↑ Ayala და Avise 2014თარგი:Page needed
  30. ↑ NAS 2008, p. 17
  31. ↑ Moore, Decker და Cotner 2010, p. 454
  32. ↑ Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF). Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey (1999). დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2012-01-31. ციტირების თარიღი: 2014-11-24.
  33. ↑ Kirk, Raven და Schofield 1983, p. 100–142, 280–321
  34. ↑ Lucretius. „Book V, lines 855–877“, De Rerum Natura, Edited and translated by William Ellery Leonard (1916), Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. 
  35. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  36. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  37. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  38. ↑ Mason 1962, p. 43–44
  39. ↑ Mayr 1982, p. 256–257
  40. ↑ Ray 1686
  41. ↑ Waggoner, Ben. (July 7, 2000) Carl Linnaeus (1707-1778). University of California Museum of Paleontology. ციტირების თარიღი: 2012-02-11.
  42. ↑ Bowler 2003, p. 73–75
  43. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802). University of California Museum of Paleontology (October 4, 1995). ციტირების თარიღი: February 11, 2012.
  44. ↑ Lamarck 1809
  45. ↑ Nardon და Grenier 1991, p. 162
  46. ↑ 46.0 46.1 46.2 Gould 2002თარგი:Page needed
  47. ↑ Burkhardt და Smith 1991
  48. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  49. ↑ Dawkins 1990თარგი:Page needed
  50. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  51. ↑ Mayr 2002, p. 165
  52. ↑ Bowler 2003, p. 145–146
  53. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  54. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  55. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  56. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  57. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  58. ↑ Provine 1971
  59. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  60. ↑ Quammen 2006თარგი:Page needed
  61. ↑ Bowler 1989თარგი:Page needed
  62. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  63. ↑ Hennig 1999, p. 280
  64. ↑ Wiley და Lieberman 2011თარგი:Page needed
  65. ↑ 65.0 65.1 65.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  66. ↑ Cracraft და Bybee 2005თარგი:Page needed
  67. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  68. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  69. ↑ 69.0 69.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  70. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  71. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  72. ↑ 72.0 72.1 Futuyma 2005თარგი:Page needed
  73. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  74. ↑ 74.0 74.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  75. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  76. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  77. ↑ Jablonka და Lamb 2005თარგი:Page needed
  78. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  79. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  80. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  81. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  82. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  83. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  84. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  85. ↑ 85.0 85.1 Ewens 2004თარგი:Page needed
  86. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  87. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  88. ↑ Carroll, Grenier და Weatherbee 2005თარგი:Page needed
  89. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  90. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  91. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  92. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  93. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  94. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  95. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  96. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  97. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  98. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  99. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  100. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  101. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  102. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  103. ↑ Maynard Smith 1978თარგი:Page needed
  104. ↑ 104.0 104.1 Ridley 1993თარგი:Page needed
  105. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  106. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  107. ↑ Birdsell და Wills 2003, p. 113–117
  108. ↑ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Genetic damage, mutation, and the evolution of sex. Science. 1985 Sep 20;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  109. ↑ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi: 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
  110. ↑ 110.0 110.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  111. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  112. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  113. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  114. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  115. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  116. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  117. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  118. ↑ 118.0 118.1 118.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  119. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  120. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  121. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  122. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  123. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  124. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  125. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  126. ↑ Odum 1971, p. 8
  127. ↑ Okasha 2006
  128. ↑ 128.0 128.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  129. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  130. ↑ Maynard Smith 1998, p. 203–211; discussion 211–217
  131. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  132. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  133. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  134. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  135. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  136. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  137. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  138. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  139. ↑ 139.0 139.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  140. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  141. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  142. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  143. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  144. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  145. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  146. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  147. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  148. ↑ 148.0 148.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  149. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  150. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  151. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  152. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  153. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  154. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  155. ↑ Fisher 1930
  156. ↑ 156.0 156.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  157. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  158. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  159. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  160. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  161. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  162. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  163. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  164. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  165. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  166. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  167. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  168. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  169. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  170. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  171. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  172. ↑ 172.0 172.1 172.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  173. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  174. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  175. ↑ 175.0 175.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  176. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  177. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  178. ↑ Claim CB932: Evolution of degenerate forms. The TalkOrigins Foundation, Inc. (July 22, 2003). ციტირების თარიღი: 2014-12-19.
  179. ↑ Lane 1996, p. 61
  180. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  181. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  182. ↑ 182.0 182.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  183. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  184. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  185. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  186. ↑ Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  187. ↑ The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
  188. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  189. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  190. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  191. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  192. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  193. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  194. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  195. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  196. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  197. ↑ Altenberg 1995, p. 205–259
  198. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  199. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  200. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  201. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  202. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  203. ↑ 203.0 203.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  204. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  205. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  206. ↑ 206.0 206.1 206.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  207. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  208. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  209. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  210. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  211. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  212. ↑ Coyne 2009, p. 62
  213. ↑ Darwin 1872, p. 101, 103
  214. ↑ Gray 2007, p. 66
  215. ↑ Coyne 2009, p. 85–86
  216. ↑ Stevens 1982, p. 87
  217. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  218. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  219. ↑ Piatigorsky და სხვები. 1994, p. 241–250
  220. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  221. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  222. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  223. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  224. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  225. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  226. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  227. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  228. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  229. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  230. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  231. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  232. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  233. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  234. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  235. ↑ 235.0 235.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  236. ↑ 236.0 236.1 236.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  237. ↑ 237.0 237.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  238. ↑ Mayr 1942, p. 120
  239. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  240. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  241. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  242. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  243. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  244. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Boxhorn, Joseph. (September 1, 1995) Observed Instances of Speciation. The TalkOrigins Foundation, Inc.. ციტირების თარიღი: 2008-12-26.
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  245. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  246. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  247. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  248. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  249. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  250. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  251. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  252. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  253. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  254. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  255. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  256. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  257. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  258. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  259. ↑ Eldredge და Gould 1972, p. 82–115
  260. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  261. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  262. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  263. ↑ 263.0 263.1 263.2 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  264. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  265. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  266. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  267. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  268. ↑ Age of the Earth. United States Geological Survey (July 9, 2007). ციტირების თარიღი: 2015-05-31.
  269. ↑ Dalrymple 2001, p. 205–221
  270. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  271. ↑ Raven და Johnson 2002, p. 68
  272. ↑ Tenenbaum, David. (14 October 2002) When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock. Astrobiology Magazine. ციტირების თარიღი: 2014-04-13.
  273. ↑ McKinney 1997, p. 110
  274. ↑ Miller და Spoolman 2012, p. 62
  275. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  276. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  277. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  278. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  279. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  280. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  281. ↑ Darwin 1859, p. 1
  282. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  283. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  284. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  285. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  286. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  287. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  288. ↑ 288.0 288.1 Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  289. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  290. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  291. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  292. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  293. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  294. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  295. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  296. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  297. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  298. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  299. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
    • Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  300. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  301. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  302. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  303. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  304. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  305. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  306. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  307. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  308. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  309. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  310. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  311. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  312. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  313. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  314. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  315. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  316. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  317. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  318. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  319. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  320. ↑ Rechenberg 1973
  321. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  322. ↑ Browne 2003, p. 376–379
  323. ↑ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
  324. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  325. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  326. ↑ Bowler 2003
  327. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  328. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  329. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  330. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
  331. ↑ Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
Lua error: Cannot create process: proc_open(/dev/null): Failed to open stream: Operation not permitted
მოძიებულია „https://wiki.ge/w/index.php?title=ევოლუცია&oldid=29452“-დან